高校生物 組換え価の計算—分母と組換え型をそろえて交雑結果を検算する｜武蔵野個別指導塾

組換え型2種類の合計と全個体数をそろえて割合を求め、丸め前の値を期待数へ戻す検算を試せます。

よくあるのは、交雑結果の表から組換え型を1行選び、その個体数を全体で割って答える場面です。計算の形は割合らしく見えても、もう一方の組換え型を落とすと、求めた数は組換え価ではありません。どの組合せが親にあったかを先に確かめ、4行を分類してから分子を作ります。結果をもとの個体数に戻してみると、式の意味まで点検できます。

表を開く前に決めること

組換え価を問う資料には、子の4種類の個体数から割合を求める型と、割合から各型の期待数を求める型があります。また、別々に得た標本の割合を比べ、差から何が言えるかを考える型もあります。どの型でも、親の染色体上の配置と、各行がどの配偶子に対応するかを先に確定します。

以下では2遺伝子を扱い、大文字の対立遺伝子がそれぞれ小文字に対して完全優性とします。二重ヘテロ接合体を両遺伝子について劣性ホモ接合体と交雑し、配偶子の受精のしやすさと子の生存・観察のされやすさは型によって変わらないと仮定します。検定親が作る配偶子は1種類なので、子の表現型から二重ヘテロ接合体の配偶子の型を読み取れます。この対応が成立するという条件が、子の数を配偶子の割合の推定に使う土台です。

実際には生物や性によって組換えの起こり方が異なり、型によって生存率が違うこともあります。そのとき、観察した子の比が作られた配偶子の比と一致するとは限りません。表の数を割れば常に元の配偶子の割合になる、と覚えないでください。

親の配置から分子を作る

親の相同染色体に AB と ab が並ぶ場合を AB/ab と書きます。親にある組合せ AB と ab を親型、その2座位について組合せが入れ替わった Ab と aB を組換え型とします。図1のように、分類の基準は各文字の大文字・小文字ではなく、もとの染色体上の組合せです。

図1では2種類ずつに分かれます。配置が Ab/aB と与えられれば、今度は Ab と aB が親型で、AB と ab が組換え型です。AaBb という遺伝子型の表記だけでは、どちらの配置かは決まりません。多い行を親型と推測する場合もありますが、その推測には条件が必要です。ここでは配置を既知として計算します。

組換え価は、対象とする2遺伝子について、全配偶子のうち組換え型が占める割合です。百分率にするには次のように表します。

組換え価(%) = (組換え型の配偶子数の合計)/(全配偶子数)・100

検定交雑の条件が成立し、各子が対応する配偶子を反映するなら、観察された組換え型の子の合計を全個体数で割って、その割合を推定できます。分子は組換え型2行の合計、分母は親型も組換え型も含む4行の合計です。分子と分母の対象をそろえることが、割合の意味を保つ条件です。

乗換えは染色分体の間で部分が交換される現象であり、組換え価は最終的に得られる配偶子の型の割合です。両者は同じ量ではありません。例えば、4本の染色分体のうち2本が1回の交換に関わる単純な模式では、1回の減数分裂から組換え型と親型の両方が生じます。乗換えの起きた分裂の割合をそのまま組換え価とは呼べません。

基本：4行を色分けしてから割る

例題1。自作条件です。AB/ab の個体と ab/ab の個体を検定交雑しました。上記の完全優性と受精・生存の条件が成り立ちます。子の表現型から判定した前者の配偶子の型と子の数は、AB が 168、ab が 152、Ab が 43、aB が 37 でした。観察値から組換え価を百分率の整数で求め、分類と分母も示してください。

図2のように、親の配置と一致する2行が親型です。残る Ab と aB の両方を組換え型にします。数の多い順に機械的に選んだのではなく、既知の配置に照らして判断しています。

図2の4行の合計は 400 個体です。組換え型の合計は 43 + 37 で 80 個体です。したがって計算は次の通りです。

組換え価 = (43 + 37)/(168 + 152 + 43 + 37)・100
= (80)/(400)・100
= 20%

答えは 20% です。分母が320になるのは、組換え型の80個体を除き、親型の個体だけを全体として扱ったためです。親型の割合を求めると 320/400 で 80% となり、組換え型の 20% と合わせて 100% です。この補数の確認は、4行を漏れなく数えたかを点検する別の道です。

ただし、20% をそのまま各組換え型に割り当てると合計 40% になってしまいます。2種類を合わせて 20% です。等しい確率で両型が生じる理想モデルの期待値を使えば各型は 10% ですが、観察値 43 と 37 は一致しません。有限の標本では、同じ確率の型でも観察数がずれることがあります。

期待数に戻す検算では、20% を仮の確率として 400 個体に掛けると、組換え型合計の期待数は 80 個体です。等分のモデルでは Ab と aB が各 40 個体、親型2種が各 160 個体となります。合計は 400 個体で、分類ごとの合計も表に戻ります。一方、各行の観察数と期待数が異なるため、この計算は観察数がそれぞれ必ず期待数に一致するという証明ではありません。

標準：配置が変わると選ぶ行も変わる

例題2。自作条件です。PQ と pq を持つ親ではなく、Pq/pQ の個体を pq/pq と検定交雑します。P と Q はそれぞれ p と q に完全優性で、型による受精・生存・観察の差はありません。子から判定した配偶子の型は Pq 126、pQ 134、PQ 18、pq 22 個体でした。組換え価を百分率の整数で求め、親型合計から求める別解も示してください。

配置 Pq/pQ より Pq と pQ は親型、PQ と pq は組換え型です。4行の合計は 300、組換え型は 40 です。

組換え価 = (18 + 22)/(300)・100
= (40)/(300)・100
= 13.333…%

整数に四捨五入すると 13% です。親型の合計は 260 なので、別解は 100% から (260)/(300)・100% を引きます。この場合も、最後に丸めて 13% です。先に親型を 87% と丸めてから引く方法では、条件によって丸め誤差が残ります。途中は分数のまま保つと安全です。

もとの場面に戻すと、丸め前の割合 40/300 を 300 に掛けた組換え型合計は 40 個体です。親型は残り 260 個体、両者の和は 300 個体です。等分モデルの期待数は組換え型が各 20、親型が各 130 で、表の 18、22、126、134 はその期待数と同一ではありません。丸めた 13% を使って逆算すると 39 個体になるため、逆算には丸め前の値を使います。

発展：標本の差をどう読むか

例題3。自作資料です。同じ配置 MN/mn の個体を同じ条件で mn/mn と検定交雑し、独立に得た2組の子を調べました。M と N はそれぞれ完全優性で、各型の受精・生存・観察の条件は等しいとします。資料Aは MN 44、mn 40、Mn 9、mN 7、資料Bは MN 85、mn 79、Mn 20、mN 16 です。各資料の組換え型の割合と両資料を合わせた割合を百分率の整数で求め、差の解釈を「標本」と「断定」を使って50字程度で述べてください。

MN と mn が親型なので、Mn と mN が組換え型です。資料Aは 100 個体中 16 個体、資料Bは 200 個体中 36 個体です。

資料A = (9 + 7)/(100)・100 = 16%
資料B = (20 + 16)/(200)・100 = 18%
合計 = (16 + 36)/(100 + 200)・100
= (52)/(300)・100
= 17.333…%

合わせた割合は整数に丸めて 17% です。16% と 18% の単純平均は 17% ですが、ここでは偶然、丸め後の値が同じになっただけです。標本数が異なるので、平均は個体数によって重みづける必要があります。丸め前の 52/300 を使えば、300 個体に戻した組換え型合計は 52 個体、親型は 248 個体です。各資料についても 100・0.16 = 16、200・0.18 = 36 と戻せます。

記述例は「標本の偶然変動でも差は生じるため、この差だけで真の割合が異なると断定できません」です。逆に、偶然変動の可能性があるから真の割合が必ず同一だ、とも言えません。差が出た理由には、標本の偶然変動のほか、条件や観察の偏りも考えられます。この資料だけでは原因を特定できません。

条件を比較する資料を設計するなら、調べたい条件以外をそろえた対照群を置き、親の配置、検定親、交雑の向き、観察の方法を記録します。各群で複数の独立した標本を取り、総数と各型の数を残します。生存率の違いが疑われるなら、観察の段階をそろえ、生存や判定の偏りを別に調べる必要があります。動物を扱う操作は学校の指導の下で、倫理と安全に配慮します。

グラフにする場合は横軸に資料、縦軸に組換え型の割合を取り、各点に標本数を添えます。縦軸の目盛りを確認し、棒の高さの差が何ポイントかを読むと、比率の差と個体数の差を混同しにくくなります。標本数やばらつきを示さない2本の棒だけでは、差の原因を判定できません。

誤答を直す：片方を落とした式

例題1で「43/400・100 = 10.75% だから組換え価は 10.75%」とする答えは誤りです。43 は Ab 型の数であり、組換え型の総数ではありません。図3のように aB の 37 個体を分子に加え、全4型の 400 個体を分母にします。

図3の誤りでは、分子が1型、分母が4型を表しています。比として計算できても、それが何の比かが異なります。正しい式は 80/400・100 です。分子を2型に直した後、逆に分母を組換え型の 80 にしてしまうと、答えは常に 100% になり、全体の中での割合を表せません。

もう1つの誤りは、親型2種のうち片方を見落とすことです。組換え型の 80 個体と親型の片方の 168 個体を足しても、全個体数にはなりません。4行を親型2行と組換え型2行に分け、それぞれの合計を足して元の総数へ戻してください。割合を足すと 100% になるかも確認できます。

組換え価を長い区間の地図距離と無条件に同一視するのも避けます。複数の乗換えが起きると、両端の組合せだけを見たとき親型に見える場合があり、観察される割合は交換の回数をそのまま数えません。ここで求めた数は、指定した2座位についての組換え型の割合です。

自分で試す5問

以下はすべて自作条件です。各遺伝子の大文字は小文字に完全優性で、二重ヘテロ接合体を対応する二重劣性ホモ接合体と検定交雑します。配偶子の受精、子の生存および観察に型による差はないとします。割合は指定がなければ百分率の整数で答えてください。

1. 親の配置が CD/cd のとき、CD、Cd、cD、cd のうち組換え型を2種類挙げてください。
2. 親の配置が Ef/eF のとき、EF、Ef、eF、ef の子がそれぞれ 30、170、165、35 個体でした。組換え価を求めてください。
3. 親の配置が GH/gh で、組換え価が 24% です。2種類の組換え型が等確率、2種類の親型も等確率とするモデルで、子 500 個体の各型の期待数を整数で求めてください。
4. 親の配置が JK/jk で、2標本の組換え型合計と総数がそれぞれ 9/50、33/150 でした。2標本を合わせた割合を求め、単純平均を用いない理由を「個体数」を使い30字程度で述べてください。
5. 型によって子の生存率が異なる可能性がある資料で、観察された子の比を配偶子の比と直ちに同一視できない理由を、「生存率」と「観察」を使い40字程度で述べてください。

答えと解き方

1. Cd と cD です。親にある CD と cd が親型で、残る2種類が組換え型です。4種類を2種類ずつ分類できることを確かめます。

2. EF と ef が組換え型です。合計は 65、総数は 400 なので (65)/(400)・100 = 16.25% です。整数に四捨五入して 16% です。丸め前の 0.1625 を 400 に掛けると 65、残りは 335 で親型の 170 + 165 と一致します。

3. 組換え型 Gh と gH の合計は 500・0.24 = 120 個体で、各 60 個体です。親型 GH と gh の合計は 380 個体で、各 190 個体です。各型を足すと 500、組換え型の 120/500 は 24% に戻ります。期待数は確率モデルからの予測で、実際の観察数が必ず一致することを意味しません。

4. 合計は (9 + 33)/(50 + 150)・100 = 21% です。各標本では 18% と 22% ですが、単純平均の 20% は正しくありません。記述例は「標本ごとの個体数が異なり、寄与する重みが違うため」です。200・0.21 = 42 で、組換え型の合計に戻ります。

5. 記述例は「型ごとに生存率が違うと、観察された子の比が受精前の配偶子の比からずれるため」です。受精のしやすさと判定方法も同じか確認します。生存率に差がない対照条件では、その原因による偏りは生じないという点も押さえます。

手元に残す要点

• 親の配置に照らし、組換え型を2種類とも選びます。
• 全個体数を分母、組換え型の合計を分子にします。
• 検定交雑の対応と、受精・生存・観察の条件を確認します。
• 丸める前の割合で期待数に戻し、分類と総数を点検します。
• 標本の差だけから、真の割合の違いや原因を断定しません。

答案のどこを見るか

式の結果が合っていても、配偶子の分類が偶然正しかった場合があります。まず親の配置を書き、4種類の横に親型か組換え型かを記入してみてください。次に分母が表の全行を含むか、分子が組換え型の2行を含むかを確認します。個別指導で答案を見るときも、この分類と、割合を個体数に戻した行を手がかりにできます。数値だけでなく、その数が何を数えたものかを言葉にすれば、別の配置の資料にも対応できます。