高校生物 検定交雑の読み取り—子の表現型から配偶子と親型の対応を逆算する｜武蔵野個別指導塾

劣性ホモの検定親を手掛かりに、子の4表現型から配偶子を逆算し、生存率に偏りがある資料の限界まで検討します。

よくあるのは、交雑で生まれた子の形質を、検定親から受け取った遺伝子だけで説明してしまう場面です。劣性形質を示す親と交配したのに優性形質の子が現れたら、その優性の対立遺伝子はどちらから来たのでしょうか。子は両親から1組ずつ受け取ります。検定親が出す配偶子を固定すると、もう一方の親が出した配偶子を子の表現型から逆にたどれます。ただし、逆算が成り立つ条件と、数の大小から親型を推測できる条件は別です。

子の数表を見る前に決めること

検定交雑は、調べたい個体を劣性ホモ接合体と交配し、子の形質から調べたい個体の配偶子を調べる方法です。2つの遺伝子について、Aがaに、Bがbに完全優性であるとします。調べる個体がAaBb、検定親がaabbなら、検定親の配偶子はabです。子の遺伝子型は、調べる個体の配偶子にabを添えて決まります。

問われ方には、子の表現型から配偶子の型を求める問題、親の染色体上の配置から親型と組換え型を分類する問題、交雑の方向や子の生存率が異なる資料の解釈があります。最初の判断には完全優性と検定親の遺伝子型が必要です。次の判断には、調べる親が持つ染色体上の配置が必要です。最後の判断には、観察された数が配偶子の比を反映する条件を調べます。

数表の小さい欄を先に丸で囲んでも、配置が与えられていなければ親型だと確定できません。例えば型ごとに受精や生存のしやすさが異なれば、観察時の数は配偶子の供給比から変わります。逆に配置を知っていれば、標本の偶然によって組換え型が多く観察されても、定義上の分類は変わりません。

固定した相手から逆にたどる

図1のように、検定親はどの子にもaとbを渡します。もう一方からABを受け取った子はAaBb、AbならAabb、aBならaaBb、abならaabbです。AとBがそれぞれ完全優性なら、4種類の子の表現型が4種類の配偶子に対応します。

図1のように、表現型は両親由来の対立遺伝子の組で決まります。検定親のabは判定の目印であって、子のすべての形質を単独で決めるものではありません。優性形質が見えた座位には、調べる親から優性対立遺伝子が渡ったと読みます。劣性形質が見えた座位には、その親からも劣性対立遺伝子が渡ったと読みます。

親型と組換え型は、調べる個体の相同染色体上の配置を基準にします。AB/abならABとabが親型、AbとaBが組換え型です。Ab/aBなら親型と組換え型の対応は逆です。AaBbという遺伝子型だけでは、どちらの配置か決まりません。また、優性のAとBが同じ染色体にあるとは限らず、優性であることは配偶子が多くなる理由にもなりません。

子の数から配偶子の割合を推定するには、配偶子の型による受精の差がなく、子の遺伝子型による生存率や観察のされやすさにも差がないという条件が必要です。さらに、数の多い2型から配置を推測するには、親型の配偶子がそれぞれ組換え型より多いという条件と、標本の偶然による逆転が小さいことが要ります。観察数は推定の材料ですが、染色体の配置そのものを直接見た記録ではありません。

基本例題：4種類の子を配偶子に戻す

次の交雑結果は自作の条件です。形質XはAがaに、形質YはBがbに完全優性です。AB/abの個体とaabbを交配しました。配偶子の型による受精率と子の遺伝子型による生存率は同じで、観察漏れはありません。子160個体の内訳は、X優性・Y優性が56、X優性・Y劣性が24、X劣性・Y優性が24、両方劣性が56でした。各子に対応する調べる親の配偶子と、親型・組換え型を答えてください。

図2のように、検定親のabを各配偶子に添えると表現型を再現できます。与えられた配置AB/abに戻れば、両方優性と両方劣性が親型に対応します。

割合に戻しても対応を点検できます。配偶子ABとabはそれぞれ56/160、AbとaBはそれぞれ24/160です。4つの和は1であり、それぞれ160を掛けると元の56、24、24、56個体に戻ります。組換え型は48個体、親型は112個体で、合計160個体です。この問題では親の配置が明示されているので、数の大小を使わなくても分類できます。

標準例題：配置の違いを区別する

自作条件として、同じ2形質を調べるAaBb個体の染色体上の配置はAb/aBとします。aabbとの検定交雑で、AB、Ab、aB、abの配偶子に対応する子が順に18、72、70、20個体でした。完全優性、受精率と生存率の等しさ、観察漏れなしを仮定します。親型に対応する子の表現型とその合計を整数で答えてください。

配置を読むと親型の配偶子はAbとaBです。したがって、X優性・Y劣性とX劣性・Y優性が親型に対応し、合計は142個体です。全体は180個体、残りの38個体は組換え型です。親型の2欄が72と70で等しくないことは、標本のばらつきがある観察と両立します。片方の欄だけを見て、配置を読み替える必要はありません。

検算では、各観察数を180で割って配偶子の観察割合とし、180を掛けて元の各欄に戻します。4割合の和は1で、142と38の和も180です。これは数表の収支を確かめる方法です。受精率や生存率が等しいという条件自体を、この計算だけで証明したことにはなりません。

発展例題：交雑方向と観察までの損失

以下も自作資料です。雌雄で同じ2形質を観察でき、調べる個体の配置は両方向ともAB/abです。AとBは完全優性で、検定親はaabbです。雌AaBbと雄aabbの交雑をI、雌aabbと雄AaBbの交雑をIIとします。受精率は型によらず等しいとします。各交雑で、受精直後の4型の数はAB、Ab、aB、abに対応する順に80、20、20、80です。

観察時にはIで順に80、20、20、80、IIで順に40、20、20、40個体が残りました。各子の表現型から配偶子の型を対応させ、IIの少数型を組換え型と判定できるか、配置と生存率の語を用いて80字程度で述べてください。さらに、IとIIの観察数の差から、雌雄で配偶子の比が異なると結論できるか答えてください。

IIではABとabが各40、AbとaBが各20です。配置AB/abからAbとaBは組換え型と判定できます。ただし、この結論の根拠は配置であり、少数だったことではありません。IIでは親型に対応する子が受精直後の半数しか残らず、組換え型に対応する子は全数残っています。観察数だけで配偶子比を推定すると、実際に与えられた受精直後の比を取り違えます。

配偶子比が雌雄で異なるとは結論できません。IIでは生存率の差という別の説明があり、しかもこの資料では受精直後の比は両方向で同じです。相互交雑では、同じ遺伝子型の組合せで雌雄の役割を入れ替えます。この入れ替えによって変わるのは調べる個体が卵を出すか精子を出すかという点ですが、母体側の条件や発生中の生存差も同時に関わりえます。方向の差を見ただけでは原因を1つに絞れません。

この資料を調べるなら、両方向で親の配置と遺伝子型、飼育条件、数える時期をそろえ、早い時期と後の時期の型別個体数を比較します。自作資料ではIIのABとabについて40/80、AbとaBについて20/20が各型の残存割合です。受精直後の数も独立に確かめられれば、生存による偏りを見積もれます。動物を扱う実験は倫理と安全に配慮し、学校の指導の下で行います。

棒グラフなら横軸を4型、縦軸を個体数とし、受精直後と観察時を同じ尺度で並べます。棒の高さの変化は各型の減少を示しますが、異なる交雑の初めの総数が違う場合は個体数だけの比較に注意します。割合でも示し、分母と時期を添えると解釈しやすくなります。繰り返した交雑でも結果が変動するため、1回の数だけで小さな差を断定しません。

読み違えた答案を直す

図3のように、子の両方優性という形質を、検定親のabだけで説明する答案は成立しません。abからはAもBも供給されないため、AaBbとなるには調べる親がABを渡す必要があります。まず両親の配偶子を並べ、各座位で子の対立遺伝子を2つ書きます。

図3の誤りは、親の一方を消してしまうことです。検定親が劣性ホモでなければ、優性形質の子がどちらの親から優性対立遺伝子を受け取ったか、表現型だけでは決まらない場合があります。また、不完全優性など、示された表現型と遺伝子型の対応が異なる場合には、その問題の条件から対応表を作り直します。

別の誤答は、数の少ない2欄を見た瞬間に組換え型と決めることです。親の配置が既知なら配置で分類し、未知なら、受精・生存・観察の偏りがないことと親型が多いモデルを明示して推測します。偏りが疑われる資料では「判定できない」と答え、何を追加すれば判定に近づけるかまで書きます。数の比から直接わかることと、その比を配偶子に戻すための仮定を分けると、答案の根拠が明確になります。

5問で確かめる

次の問題はすべて自作条件です。各問で2遺伝子は同じ対の相同染色体上にあり、Cはcに、Dはdに完全優性です。検定親はccddとし、各型の受精率と子の生存率は等しく、観察漏れはないものとします。

1. CcDd個体を検定交雑したとき、Cの優性形質とDの劣性形質を示す子について、調べる親の配偶子と子の遺伝子型を記号で答えてください。
2. 調べる親の配置がCd/cDのとき、親型と組換え型の配偶子をそれぞれ2種類ずつ答えてください。
3. 配置CD/cdの親の検定交雑で、CD、Cd、cD、cdに対応する子が順に63、27、27、63個体でした。親型に対応する子の合計を整数で答え、全数に戻して確かめてください。
4. 配置が未知の親の検定交雑で4型の観察数が順に45、15、15、45でした。親型の配偶子がそれぞれ組換え型より多く、標本の偏りは十分小さいという追加条件の下で、推測される配置を答えてください。
5. 問4と同じ観察数でも、子の型によって生存率が異なる可能性があるとします。配置を数の大小だけで確定できない理由を「配偶子」「生存率」を用い、60字程度で答えてください。

解答と道筋

1. 配偶子はCd、子の遺伝子型はCcddです。検定親のcdと合わせると、Cの優性形質とDの劣性形質が再現されます。
2. 親型はCdとcD、組換え型はCDとcdです。配置に書かれた各染色体の組合せと照合します。
3. CDとcdが親型なので126個体です。全数は180、残る54個体が組換え型で、126と54を足すと180に戻ります。各欄を180で割った割合も合計1になり、180を掛ければ元の各個体数になります。
4. CD/cdです。多いCDとcdを親型と推測する条件が与えられているからです。2型の多さだけを一般的な確定根拠にはしません。
5. 子の生存率が型ごとに違うと、観察数の比が配偶子の比を反映しないためです。早い時期の数や型別の生存を調べることが、配置の推定を検討する手がかりです。

手元に残す要点

• 検定親の劣性対立遺伝子を添えて、子からもう一方の配偶子を逆算します。
• 完全優性と検定親の遺伝子型が、表現型と配偶子の対応を支えます。
• 親型は調べる親の染色体上の配置で決まります。
• 観察数を配偶子比に戻すには、受精・生存・観察の偏りを点検します。
• 相互交雑の差は、配偶子形成以外の条件も含めて考えます。

答案が止まる場所は、子の表現型から配偶子を戻す段階か、配偶子を親型に分類する段階かで異なります。個別指導では、両親の配偶子を並べた式と、配置を示す線のどちらで対応が途切れたかを確かめます。生存率の条件を添えたうえで、検定交雑の数表から言える範囲を定めます。