高校生物 解糖系の炭素収支—分子数と炭素数を分けてピルビン酸まで追う｜武蔵野個別指導塾

グルコースとピルビン酸の分子数を炭素数と分け、未反応の糖を残した場合も炭素保存で確かめます。

グルコース1分子にある炭素6個は、解糖系を通ってピルビン酸2分子に分かれます。ピルビン酸1分子の炭素は3個なので、分子数は2倍、炭素の総数は同じです。よくあるのは、炭素数が半分になると分子数も半分とする場面です。1分子の中身と分子の個数を別の欄に置けば、その違いを追えます。

どの量を聞かれているか

出方の1つは、変換したグルコースの量からピルビン酸の量を求める問題です。変換が完了した量に対して2倍します。最初に加えた量がそのまま変換量とは限らないため、未反応の量が示されたら差を先に取ります。

別の型では、ピルビン酸の量から元になったグルコースの量を逆算します。このときは2で割ります。ただし、他の経路からもピルビン酸が生じたり、できたピルビン酸がさらに消費されたりする条件では、測定した量をそのまま生成量とみなせません。問題が指定する範囲と仮定を読み取ります。

もう1つは、時間ごとの測定値を比べる型です。糖の減少量と生成物の増加量の比を調べ、炭素が計算上どこまで説明できるかを示します。比が合わない場合は、測定誤差、中間体の蓄積、別の経路などを候補にします。ずれを見つけただけで原因が1つに決まるわけではありません。

1分子の炭素数と全体の炭素数

解糖系は細胞質基質で進む一連の反応です。炭素6個を含むグルコースが段階的に変化し、途中で炭素3個ずつの2つの骨格に分かれ、それぞれがピルビン酸になります。途中の物質名をすべて覚えなくても、この分割と数の対応を押さえると収支を考えられます。

図1のように、左はグルコース1分子、右はピルビン酸2分子です。「6」と「3」はそれぞれ1分子中の炭素原子の個数であり、分子の個数ではありません。右側全体では3個が2組あるので、炭素原子は合計6個です。解糖系のこの区間では炭素がCO₂として失われず、骨格の炭素がピルビン酸に受け継がれます。

物質量で書いても同じ比が使えます。1 molは同じ数の粒子を表す単位なので、グルコース1 molがこの経路で完全に変換すると、ピルビン酸2 molを生じます。炭素原子の物質量は前後とも6 molです。グルコース1 molが炭素原子1 molを含むのではなく、1分子に6個あることに注意します。

途中でATPの消費と生成があり、補酵素も変化します。これらはエネルギーや電子の受け渡しを理解するうえで必要ですが、ATPの分子数を炭素骨格の分子数に足し合わせてはいけません。ここでの炭素の勘定は、糖由来の骨格を対象として、グルコースとピルビン酸を対応させたものです。炭素収支が合うことだけから、ATPの量や反応速度は求まりません。

「ピルビン酸まで」という境界も重要です。生成後に別の反応へ進めば、ピルビン酸の蓄積量は生成量より少なくなりえます。細胞全体での減少を、そのまま解糖系の分割反応が起こらなかった証拠とすることはできません。対象となる分子と範囲を決めてから、数を数えます。

基本例題：完全に変換した糖から数える

ある反応系で、グルコース0.40 molがすべて解糖系を通ってピルビン酸になります。他の炭素を含む生成物は考えず、生じたピルビン酸はさらに変化しないものとします。ピルビン酸の物質量と、その中に含まれる炭素原子の物質量を求めてください。答えはそれぞれmolで、有効数字2桁で示します。

図2では、0.40 molの糖の各分子が2分子のピルビン酸になる対応を、物質量の比として表しています。図中のCは炭素原子を意味します。まずピルビン酸の物質量を求め、その後に1分子中の炭素数を掛けます。

ピルビン酸の物質量 = 0.40 mol・2 = 0.80 mol
生成物中の炭素原子の物質量 = 0.80 mol・3 = 2.4 mol

答えはピルビン酸0.80 mol、炭素原子2.4 molです。出発物質に含まれる炭素も0.40 mol・6 = 2.4 molですから、前後が一致します。0.80 molという値はピルビン酸の分子を数えた量、2.4 molはその分子の中の炭素原子を数えた量です。

逆向きに確かめると、0.80 molのピルビン酸を作るのに必要なグルコースは0.80 mol/2 = 0.40 molです。元の条件に戻るので、変換の向きと係数を取り違えていないことも確かめられます。炭素の保存を満たしても、求める対象の単位を書き忘れれば分子と原子の区別は伝わりません。

標準例題：残った糖を差し引く

グルコース1.20 molを含む系で反応を進めると、終了時にグルコース0.30 molが残りました。減少したグルコースはすべて解糖系を通ってピルビン酸になり、生成したピルビン酸は残るものとします。初めにピルビン酸はなく、他の炭素源もないとします。生じたピルビン酸と、終了時に残る糖およびピルビン酸に含まれる炭素原子の合計を、それぞれmolで小数第2位まで求めてください。

反応前の量と反応した量は同じではありません。糖の残量を引いてから2倍し、最後に残った糖の炭素も含めて確かめます。

反応したグルコース = 1.20 - 0.30 = 0.90 mol
生成したピルビン酸 = 0.90・2 = 1.80 mol
残った糖の炭素 = 0.30・6 = 1.80 mol
ピルビン酸の炭素 = 1.80・3 = 5.40 mol
終了時の炭素の合計 = 1.80 + 5.40 = 7.20 mol

答えはピルビン酸1.80 mol、炭素原子の合計7.20 molです。開始時は1.20・6 = 7.20 molなので、指定した2種類の物質で炭素を数え切れます。生成物から逆算すると1.80/2 = 0.90 molの糖が反応し、残量0.30 molを足せば開始時の1.20 molに戻ります。

別解として、最初の糖がすべて変換したならピルビン酸は2.40 molですが、未反応の0.30 molに相当する0.60 molを引くと1.80 molです。この方法でも残った糖の存在を独立に扱っています。最初の量をそのまま2倍する誤りは、残量が0のときには表に出ないため、途中で止まった条件を使って確かめると見つけやすくなります。

発展例題：時間の資料と検出の限界

次は実測値ではなく、考え方を試すために作った資料です。同じ量の反応液を使い、グルコースとピルビン酸の物質量を別々に測ったとします。縦軸に各物質の増減量をmol、横軸に反応開始からの時間を分で取ると考えてください。各時刻の値は開始時を基準にした累積量で、単位時間当たりの速度ではありません。糖の減少とピルビン酸の増加を正の値で表します。

減少した糖はすべて解糖系で変換され、ピルビン酸は生成後に消費されず、測定に漏れがないと仮定します。0分から4分までの糖の平均減少速度をmol/分で小数第2位まで、4分から6分までのピルビン酸の平均増加速度を同じ形で求めてください。また4分の炭素の対応をmolで確かめます。

0分から4分の糖の平均減少速度 = (0.20 - 0.00)/4 = 0.05 mol/分
4分から6分のピルビン酸の平均増加速度 = (0.40 - 0.40)/2 = 0.00 mol/分
減少した糖に含まれる炭素 = 0.20・6 = 1.20 mol
増加したピルビン酸に含まれる炭素 = 0.40・3 = 1.20 mol

答えは順に0.05 mol/分、0.00 mol/分で、4分では両者とも炭素1.20 molです。糖0.20 molからピルビン酸0.40 molという比も条件と合います。各区間で増加量を時間差で割るのがグラフの傾きに当たります。4分から6分の値が平らであることは、その区間の正味の増加が測定上0であることを表します。

この仮定を外すと、平らな値だけでは生成が停止したと断定できません。生成と消費が同じ速さで進んでも蓄積量は変わらないからです。また4分の炭素が一致しても、その一致自体が「他の経路はない」と証明するわけではありません。測定したのは物質量の変化で、解糖系を通過した量は仮定を置いて推定した量です。両者を分けて書けば、データの意味を広げすぎずに済みます。

実際の測定を考えるなら、仮説は「糖の減少がピルビン酸の増加の半分に対応する」と置けます。反応させる試料と、反応に必要な酵素を働かせない対照を用意し、反応の有無を変えます。試料量、温度、測定時刻、測定方法はそろえ、同じ時間で糖とピルビン酸を測ります。対照で生じた変化は、反応以外の変化や測定の背景を検討する手掛かりです。危険のある操作を伴う場合は学校の指導の下で行います。

測定値には採取量のばらつきや検出の誤差が入りえます。反応の途中で3炭素の中間体がたまれば、その炭素はピルビン酸の欄には入りません。糖以外の炭素源、生成後の消費、回収漏れも、単純な比からのずれを生じさせる候補です。繰り返し測定や中間体の測定を加えれば候補を絞れますが、2物質の値だけでどの原因かを決めることはできません。

間違いを炭素の勘定で直す

図3の左は、糖1分子からピルビン酸を0.5分子とした誤答を表します。1分子中の炭素数が6から3に半減することを、分子数にも適用した結果です。しかしこの答えではピルビン酸側の炭素が1.5個分となり、出発した糖の炭素6個と対応しません。分子を0.5個として扱う表示は比を考えるためのもので、実際に半分の分子ができるという意味ではありません。

図3の右のように、3個ずつの組を2組作れば6個に戻ります。修正後は「1分子当たりの炭素数」と「分子数」を掛けた値を左右で比べます。数式だけを見るより、どの欄が原子数でどの欄が分子数かを声に出して確認すると原因を見つけやすくなります。

別の誤りは、未反応の糖があるのに初めの量を2倍することです。原因は「投入量」と「反応量」を同じ記号に入れてしまうことにあります。投入量から残量を引き、その結果を2倍してください。さらに、ピルビン酸の実測値が理論値より小さいときに不足分をすぐCO₂とするのも飛躍です。測定漏れや中間体、生成後の消費も候補に入れ、示された資料で絞れるところまで答えます。

練習：分ける、戻す、疑う

次の5問はそれぞれ独立した自作条件です。物質量は指定した小数位まで示し、途中で丸めないものとします。

1. グルコース0.25 molがすべて解糖系でピルビン酸になり、生成後の変化はありません。ピルビン酸とその炭素原子の物質量をそれぞれmolで小数第2位まで求めてください。
2. ピルビン酸が0.70 mol生じました。すべてがグルコースの解糖系に由来し、生成後の消費はありません。反応したグルコースの物質量と、その炭素原子の物質量をそれぞれmolで小数第2位まで求めてください。
3. グルコース0.80 molから反応を始め、終了時に0.50 molが残りました。減少分はすべてピルビン酸となり、その後変化しません。ピルビン酸の物質量と、残った糖と生成物の炭素原子の合計をmolで小数第2位まで求めてください。
4. 同じ反応液で、開始から3分後と5分後のピルビン酸の増加量がそれぞれ0.18 mol、0.30 molでした。増加量は開始時を基準とし、生成後の消費や測定漏れはないものとします。3分から5分の平均増加速度をmol/分で小数第2位まで求め、その間に反応した糖の物質量をmolで小数第2位まで求めてください。
5. 糖0.15 molの減少とピルビン酸0.20 molの増加が測定されました。開始時と終了時に糖とピルビン酸を測り、それ以外の条件は与えられていません。糖の減少がすべて解糖系に入り、できたピルビン酸がすべて測定されたという仮定は値と両立しますか。不足するピルビン酸に相当する炭素原子の物質量をmolで小数第2位まで求め、ずれの原因を1つに決められるか答えてください。

練習の答えと考え方

1. 糖0.25 molの2倍なのでピルビン酸は0.50 molです。その炭素は0.50・3 = 1.50 molです。糖の炭素0.25・6 = 1.50 molと一致し、0.50/2 = 0.25 molとして元の条件にも戻ります。

2. ピルビン酸2 molに糖1 molが対応します。0.70/2 = 0.35 molが反応した糖で、その炭素は0.35・6 = 2.10 molです。逆に0.35・2 = 0.70 molとなり、生成物の炭素0.70・3 = 2.10 molとも一致します。

3. 反応した糖は0.80 − 0.50 = 0.30 mol、ピルビン酸は0.30・2 = 0.60 molです。残った糖の炭素3.00 molとピルビン酸の炭素1.80 molを足すと4.80 molです。これは開始時の0.80・6 = 4.80 molに一致し、0.60/2 + 0.50 = 0.80 molとして糖の条件にも戻ります。

4. ピルビン酸の増加量の差は0.30 − 0.18 = 0.12 molで、時間差は2分です。平均増加速度は0.12/2 = 0.06 mol/分、対応する糖は0.12/2 = 0.06 molです。糖0.06 molから0.12 molのピルビン酸が生じるので、3分後の0.18 molに足すと5分後の0.30 molに戻ります。各時刻の累積量をそのまま速度にしないことが要点です。

5. 仮定が成り立つなら0.15・2 = 0.30 molのピルビン酸が増えるはずですが、測定された増加は0.20 molなので両立しません。差の0.10 molに相当する炭素は0.10・3 = 0.30 molです。糖の炭素0.90 molから測定された生成物の炭素0.60 molを引いても0.30 molと戻せます。中間体の蓄積、生成後の消費、測定誤差などが候補で、この資料だけでは原因を1つに決められません。

手元に残す4行

• 炭素6個のグルコース1分子から、炭素3個のピルビン酸2分子が生じます。
• 物質量も同じ1対2で対応し、炭素原子の総量は前後で等しくなります。
• 未反応分を引いてから生成量に換算し、生成後の消費がある場合は別に扱います。
• 測定値のずれは原因を考える入口であり、1つの原因を示す証拠とは限りません。

どこで数え違えたかを見つける

答えが合わないときは、まず「6」と「3」を分子1個の中の炭素数として説明できるか確かめます。次に、反応前・未反応・反応した量を別に書き、どの量に2を掛けたかを見ます。個別指導では、図の両側で炭素の組を数え直し、同じ式を逆向きにたどって与えられた量へ戻せるかを確認します。

実験資料で迷うときは、測定した量と仮定から推定した量に印を付け、ずれを生む別の可能性を1つ挙げます。炭素の行き先を数える習慣が、分子の数と測定結果の意味をつなぎます。