高校生物 筋収縮と効果器—筋節の変化から滑り説とATPの役割を説明する｜武蔵野個別指導塾

筋節の長さと重なりを自作の資料でたどり、Ca²⁺とATPの役割から捉える筋収縮です。

よくあるのは、収縮した筋肉の図を見て「アクチン自体が短くなった」と説明する場面です。端から端までの距離が縮んでいるのは確かですが、その中にある細いフィラメントまで縮んだとは限りません。両端の位置と、内部で重なっている部分を別々に見る必要があります。骨格筋の構造をたどり、模式図と自作の資料を使って、筋節の変化と収縮に必要な物質の役割を整理します。

答案で問われる3つの見方

まず、骨格筋を構成する筋線維、筋原線維、筋節の関係を図で説明する型があります。筋線維は骨格筋を構成する細長い細胞で、その内部に多数の筋原線維があります。筋原線維には筋節が繰り返し並び、隣り合うZ線の間が1つの筋節です。どの境界を指しているかを確認してから、名称を書き込みます。

次に、収縮前後の図や長さの表から、Z線間の距離、明帯、暗帯の変化を選ぶ型です。筋節が短くなるのは、アクチンフィラメントとミオシンフィラメントの重なりが増えるためです。表に示された量がフィラメントそのものか、重なりのない部分かを区別します。

さらに、Ca²⁺とATPを加える条件を変えた資料から、収縮や弛緩に必要な過程を説明する型があります。実験の結果を読むときは、操作した条件とそろえた条件を先に書きます。結果が異なっても、比較できる条件が整っていなければ、その差を特定の操作の効果とは言い切れません。授業の範囲表とノートにある名称や図の表し方も合わせて確かめましょう。

筋節の中で何が動くのか

骨格筋は刺激に応じて働く効果器です。筋線維の中の筋原線維は、細いアクチンフィラメントと太いミオシンフィラメントが規則正しく並んだ構造です。図1のようにZ線から細いフィラメントが中央へ伸び、太いフィラメントは筋節の中央に位置します。細いものの先端は中央に向きますが、図は配置を簡略化しており、実際の立体配置をそのまま示してはいません。

図1で左右のZ線の間が1筋節です。暗帯は太いフィラメントが存在する範囲で、細いものと重なる部分も含みます。明帯は太いフィラメントを含まない範囲です。隣接する2つの筋節にまたがり、Z線がその中央を通ります。H帯は暗帯の中央にある、細いフィラメントと重ならない範囲です。教科書の図では境界をどこに取っているかを見て、筋節の半分の明帯と明帯全体を取り違えないようにします。

滑り説では、収縮に伴い細いフィラメントが太いフィラメントに沿って筋節の中央側へ滑り、Z線どうしが近づきます。太いフィラメントの長さが変わらないので暗帯の幅は変わりません。重なりが増えると明帯とH帯は狭くなります。収縮が進んでH帯が見えなくなる場合もありますが、H帯がなくなれば必ず筋節全体がなくなるわけではありません。

刺激が筋線維に伝わると筋小胞体からCa²⁺が放出されます。Ca²⁺が調節に関わるタンパク質に結合すると、ミオシンの頭部がアクチンに結合できる状態になります。頭部はATPを分解して得たエネルギーを利用し、結合と動きを繰り返します。ATPの結合は頭部がアクチンから離れる過程にも必要です。刺激が止まり、Ca²⁺がATPを使って筋小胞体へ戻されると、結合が起こりにくくなり、筋は弛緩します。

筋節を繰り返し含む筋原線維では、各筋節が短くなることで全体も短くなります。筋肉全体の動きから分子の長さを直接決めず、筋線維から筋原線維、筋節へと観察する範囲を絞って考えます。

ATPは単に「縮める物質」と一語で片付けられません。頭部の周期とCa²⁺の回収に関係するため、不足時には頭部が離れにくくなることもあります。筋節の長さを問う問題と、分子の働きを問う問題では、説明すべき対象を切り替えてください。

基本例題：長さの表を図に戻す

次の表は、左右対称な1つの筋節を簡略化した自作の資料です。長さの単位は任意単位とし、収縮前後でフィラメントの長さは変化しないものとします。Z線から中央へ伸びる各アクチンフィラメントの長さはともに3、中央のミオシンフィラメントの長さは6です。左右のアクチンフィラメントどうしは重ならず、各アクチンフィラメントはミオシンフィラメントと重なっています。

状態P、Qそれぞれの筋節内にある明帯部分の合計、H帯の幅、片側のフィラメントの重なりの長さを、任意単位の整数で求めてください。さらに、Qで短くなったものをフィラメント自体と筋節から選び、その理由を1〜2文で述べてください。

図2のように、まずZ線間の全体から、中央の暗帯を除きます。ここで得るのは1筋節の両端にある明帯部分の合計であり、隣の筋節にまたがる明帯1本の幅という言い方とは区別します。

状態Pの筋節内の明帯部分の合計は、10 − 6 = 4です。左右対称なので片側は4 ÷ 2 = 2です。片側のアクチンのうち、暗帯の外にある長さが2であるため、暗帯内の重なりは3 − 2 = 1です。暗帯の両側に長さ1ずつの重なりがあるので、中央のH帯は6 − 1 − 1 = 4です。

状態Qでは、明帯部分の合計は8 − 6 = 2です。片側は2 ÷ 2 = 1、片側の重なりは3 − 1 = 2となります。したがってH帯は6 − 2 − 2 = 2です。短くなったのは筋節です。各フィラメントの長さは条件で一定とされており、重なりが1から2へ増え、Z線間が10から8へ縮んだからです。

答えを元に戻して確かめます。Pの暗帯は重なり1、H帯4、重なり1を足すと6です。その両外側の明帯部分を2ずつ足すとZ線間は10です。Qでも2、2、2の和が暗帯6となり、両外側の1ずつを足すと8に戻ります。計算が合っていても、求めた2が片側か合計かを答えに書き分けないと、図との対応が曖昧になります。

条件を変えた資料で結論の範囲を考える

次は、膜を取り除き、フィラメントが直接溶液に接するようにした骨格筋の試料を使う自作の模式実験です。各試料の初めの筋節の長さと温度、溶液の他の成分をそろえました。ATPとCa²⁺の有無を変えて一定時間後の筋節の長さを比べたところ、次の結果が得られたとします。長さは任意単位です。

この資料から、試料Aの短縮に関して何が言えますか。「比較」「Ca²⁺」「ATP」を使い、2〜3文で述べてください。また、試料Cが短縮しなかったことから、ATPがなくても頭部がアクチンから離れられると結論してよいか答えてください。

AとBはATPがあり、Ca²⁺の有無が異なります。AとCはCa²⁺があり、ATPの有無が異なります。Aは12 − 9 = 3だけ短縮し、BとCは長さが変わっていません。この条件での比較から、Aで観察された短縮にはCa²⁺とATPの両方が必要だったと考えられます。Aの9に短縮量3を足すと初めの12に戻り、BとCは短縮量0を足しても12です。

一方、Cの長さが変わらないという結果だけでは、個々の頭部が結合しているか、離れているかは観察していません。したがって、ATPなしで頭部が離れられるとは結論できません。長さが同じという結果は、分子の状態が同じという証明ではないからです。実際に頭部の結合状態を比べるには、それを直接調べる別の観察が必要です。

この比較が成立するのは、他の条件をそろえたという前提があるからです。もしAとBで温度も違えば、長さの差をCa²⁺の有無だけに結び付けることはできません。また、別の条件や生きた筋線維の全過程まで、この表の結果だけで断定しないようにします。

誤答を図と条件へ戻す

「Qではアクチンが2短くなった」という答えは、Z線間の減少量をフィラメント自体の減少量に移した誤りです。図3のように、長さ一定の棒がより深く重なると、外側の端の間隔は短くできます。原因は、端点間の距離と棒の長さを同じものとして見たことです。修正するときは各棒に同じ長さの印を付け、動いた端点がどれかを追います。

「暗帯は重なりが増えるから長くなる」も見直します。暗帯は重なった部分の幅ではなく、太いフィラメントが存在する範囲です。太いフィラメントの長さを一定とするモデルでは、重なりが変わっても暗帯は一定です。反対にH帯は太いフィラメントのうち細いものと重ならない部分なので狭くなります。

「ATPがなければ縮まないから、弛緩にはATPが不要」という推論も飛躍です。収縮の有無を比べた資料だけでは、結合した頭部が離れる過程を調べていません。ATPは頭部が離れることとCa²⁺の回収にも関係します。実験の観察対象を明示し、結果から直接言えることと、仕組みの知識を使った説明を分けます。

自分で確かめる4問

以下はすべて自作の条件です。まず4問を通して解き、図に境界や比較する組を書いてから、後の解答と照らしてください。

1. ある筋節のZ線間は14から10に変わり、暗帯の幅はどちらも6です。筋節内の明帯部分の合計を各状態について任意単位の整数で求め、変化を答えてください。
2. 左右対称の筋節で、暗帯は8、片側のアクチンとミオシンの重なりはそれぞれ2です。中央のH帯の幅を任意単位の整数で求め、暗帯の3部分を足して検算してください。
3. 筋線維の試料DとEではATPがあり、Ca²⁺の条件だけが異なります。DにはCa²⁺があり、Eにはありません。Dで短縮しEで短縮しなかったとき、「比較」「Ca²⁺」を使い、この条件で言えることを1〜2文で書いてください。
4. 「筋節が短くなるとミオシンフィラメントも短くなる」という説明を直してください。「重なり」「Z線」を使い、2文程度で答えてください。

解答と考え方

1. はじめは14 − 6 = 8、後は10 − 6 = 4です。明帯部分の合計は4短くなります。暗帯6に明帯部分の合計8または4を足すと、それぞれ14または10へ戻ります。ここで8と4は左右両端を足した長さです。

2. 暗帯から左右の重なりを引き、8 − 2 − 2 = 4です。H帯は4です。重なり2、H帯4、重なり2を足すと8に戻り、暗帯の幅と一致します。中央の重ならない範囲を求めるので、片側の重なりを2回引きます。

3. 解答例は「DとEの比較から、この条件での短縮にはCa²⁺が必要だったと考えられます」です。ATPや他の条件が同じで、Ca²⁺の条件を変えたことが根拠です。これだけではATPなしの場合や、Ca²⁺を戻したときの弛緩の速さは判断できません。

4. 解答例は「収縮時にはアクチンとミオシンの重なりが増え、Z線どうしが近づきます。ミオシンフィラメント自体の長さは変わらず、筋節が短くなります」です。短くなる対象と一定の対象をそれぞれ明示すると、図に照らして採点しやすい答案になります。

覚えておく4行

• 筋節は隣り合うZ線の間です。
• 収縮時はフィラメントが滑り、重なりが増えます。
• 暗帯は一定、明帯とH帯は狭くなります。
• Ca²⁺は結合を可能にし、ATPは頭部の周期とCa²⁺の回収に関わります。

答案のどこを見直すか

図の問題で止まるなら、まず答案にZ線、太いフィラメントの端、細いフィラメントの端を別の印で記せるか確かめます。境界が正しくても計算が合わない場合は、片側と両側の長さをどこで足したかをたどります。暗帯とH帯を混同した場合は、太いものがある範囲と重ならない範囲を別々に塗り分けると、引き算の意味を説明できます。

個別指導で確認するなら、完成図を見せて名称を答えるだけでなく、収縮前の図から各フィラメントの長さを保ったまま収縮後を描いてもらいます。実験の答案では、比較する2条件に印を付け、違う条件とそろえた条件を口頭で説明できるかを見ます。筋節の境界と観察した結果を押さえると、収縮の説明は筋道を持ちます。