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高校生物 神経と興奮—膜電位の変化と伝導・伝達を区別して読む|武蔵野個別指導塾

膜電位の模式図と切断・刺激実験を使い、軸索上の伝導とシナプスを越える伝達の方向を区別して考えます。
よくあるのは、伝導と伝達をどちらも同じ方向の現象と決める場面です。神経の図に矢印が描かれていると、その矢印を刺激した位置が変わっても動かせないものとして扱ってしまいます。ところが、1本の神経繊維の途中を刺激する場合と、シナプスを越える場合では、方向を決める条件が異なります。学校の範囲表と授業ノートで、膜電位の図と神経経路の実験が扱われているか確かめてから、それぞれの矢印の意味を読み分けましょう。
問題の入り口を見分ける
出方の1つは、膜電位の時間変化とイオンの移動を対応させる型です。グラフの縦軸が細胞外を基準にした細胞内の電位であることを確かめ、静止時、上昇時、下降時を分けます。電位の符号だけでイオンの種類を決めず、どのチャネルが開き、どちらへ移動するかを結び付けます。
もう1つは、神経繊維を刺激した位置から興奮が届く範囲を判断する型です。人工的に繊維の途中を刺激すると、その点から両側へ伝導し得ます。一方、シナプスでは通常、伝達物質を放出する側から受容体を持つ側へ伝達されます。図中の矢印が繊維内の伝導なのか、細胞間の伝達なのかを先に書き分けます。
3つ目は、切断や刺激の結果から経路を考える型です。反応が起きた結果と起きなかった結果を並べ、刺激が届く経路と効果器が働く条件をたどります。反応がないことは経路のどこかに障害がある可能性を示しますが、それだけで障害箇所を確定できるとは限りません。
膜の内外と興奮の進み方
神経細胞は細胞体、樹状突起、軸索などからなります。軸索を含む神経繊維では、細胞膜の内外の電位差が変化し、その変化が隣へ及ぶことで興奮が伝わります。静止電位は、刺激を受けていないときの膜電位です。細胞外を基準にすると、細胞内は通常負です。膜を通るイオンの種類ごとの通りやすさや、イオンの濃度差がこの状態に関係します。
ナトリウムイオンは細胞外に多く、カリウムイオンは細胞内に多い状態が保たれています。静止時にはカリウムイオンが膜を通りやすいことなどにより、内側が外側に対して負になります。ナトリウムポンプはATPを利用してナトリウムイオンを外へ、カリウムイオンを内へ運び、濃度差の維持に関わります。静止電位をポンプだけで説明するのではなく、膜の透過性も一緒に押さえます。
十分な刺激で活動電位が生じると、電位依存性のナトリウムチャネルが開き、ナトリウムイオンが主に内へ流入します。細胞内の電位が上がる変化を脱分極といいます。その後、ナトリウムチャネルの不活性化やカリウムチャネルの開口に伴い、カリウムイオンが外へ流出し、電位が静止時の方向へ戻る変化を再分極といいます。一時的に静止時より負側になることもあります。活動電位の各段階を、ポンプによる濃度差の維持と混同しないようにします。
図1のように、興奮した膜の隣の部分が刺激され、そこにも活動電位が生じます。電位の変化が連続して生じることが伝導です。有髄神経繊維では髄鞘に覆われないランビエの絞輪で活動電位が生じ、興奮が絞輪から次の絞輪へ飛ぶように進む跳躍伝導が見られます。髄鞘の内側を興奮が文字どおり飛び越えると覚えるより、絞輪で活動電位が再び生じると捉えます。

図1の矢印は、それぞれ脱分極時のナトリウムイオンの流入、再分極時のカリウムイオンの流出、膜に沿う興奮の進行を表します。これらは同じ矢印ではありません。膜を横切る移動と膜に沿う進行を区別すると、問いの対象を見失いにくくなります。
シナプスでは、前の神経細胞の末端から神経伝達物質が放出され、次の細胞の膜の受容体に結合します。その結果、次の細胞の膜電位が変化します。興奮性のシナプスでは次の細胞が興奮しやすくなり、抑制性では興奮しにくくなります。前の細胞が興奮したからといって、次の細胞で必ず活動電位が生じるとは限りません。
刺激が弱く、活動電位を生じるのに必要な水準に達しなければ、活動電位は生じません。十分な刺激で生じた活動電位は、刺激の強さに応じてその振幅が連続的に大きくなるものではありません。この違いも、刺激の有無と観察結果を結び付ける際の条件です。
刺激から反応までの経路は、受容器、感覚神経、中枢神経、運動神経、効果器の順に整理できます。中枢を介して起きる反射では、受容器で受けた刺激に対応する信号が中枢へ届き、運動神経を通って効果器へ伝わります。実際の経路の詳細は図や条件に従い、すべての反射を単純な1本の線に決めつけないことも必要です。
基本例題:刺激する場所を動かす
次の条件は説明のための自作モデルです。神経細胞Aの軸索と神経細胞Bが、AからBへ伝達する化学シナプスで接続しています。A上の点Pはシナプスの手前、B上の点Qはシナプスの先にあります。両細胞の繊維は正常で、刺激点では必ず活動電位が生じ、シナプスへの到達はBに活動電位を生じさせるものとします。点Pまたは点Qを別々に刺激するとき、PとQのそれぞれで興奮が観察されるかを答えてください。刺激した点自身の興奮も数えます。
図2のように、まずシナプスの向きをAからBと記入し、次に刺激点から繊維に沿って進む向きを考えます。Pを刺激した場合、P自身で活動電位が生じ、Aの繊維上を両側に伝導します。シナプス側にも興奮が届くため、与えられた条件ではBに活動電位が生じ、Qまで伝導します。したがってPとQの両方で観察されます。

図2でQを刺激した場合、Q自身で興奮が生じ、Bの繊維上を両側へ伝導します。シナプス側に向かう興奮があっても、この化学シナプスをBからAへ逆向きには伝達しません。したがってQでは観察されますが、Pでは観察されません。繊維上をシナプス側へ進むことと、シナプスを逆向きに越えることは別の判断です。
答えを元の条件に戻して確かめます。P刺激でQが興奮するにはAからBへの伝達とB上の伝導が必要で、どちらも条件に含まれています。Q刺激でPが興奮しない理由は、Qからシナプスへ向かう伝導の不成立ではなく、BからAへの伝達が成立しないことです。刺激点の興奮も数える指定を落とすと、Q刺激のQを誤って無反応にしてしまいます。
切断の結果から言える範囲
別の自作モデルで、受容器Rから感覚神経を通って中枢Cへ、さらに運動神経を通って筋Mへ至る経路を考えます。正常な経路ではRへの刺激でMが収縮します。感覚神経の途中を切断するとRを刺激してもMは収縮せず、切断部より中枢側の感覚神経を刺激するとMは収縮しました。刺激は十分で、切断以外の部分は正常、刺激は切断部を越えて直接広がらないとします。結果から切断部と中枢以降の働きについて、各1文で説明してください。
Rを刺激したとき、興奮は切断部を通ってCへ届くことができません。したがって、この条件では切断がRからの信号の経路を断ったと説明できます。一方、切断部より中枢側を刺激したときには、そこからCへ向かう経路とCからMまでの経路が働き、Mの収縮に至っています。答えを結果に戻すと、切断部より手前の刺激は遮られ、切断部より先の刺激は中枢へ届くので、両方の観察に合います。
ただし、収縮しなかった結果だけを与えられた場合には、感覚神経の切断を原因と決められません。中枢、運動神経、筋の障害などでも収縮が起きない可能性があります。刺激位置を変えた結果は候補を絞る根拠になりますが、刺激が十分であることや他の部分が正常であることを問題が与えているか確認します。条件が欠ける場合には、言えることを「その刺激で収縮が観察されなかった」までにとどめ、追加の比較を考えます。
誤答を矢印に戻して直す
誤答の例は「Qを刺激すると、興奮は繊維を両方向に伝わるのでPにも届く」です。原因は、繊維内の伝導とシナプスを越える伝達を一続きの矢印として扱ったことです。図3のように、シナプスの前後で線を分け、伝達物質の放出側と受容体のある側を確かめます。Qからシナプスへ興奮は進み得ますが、BからAへ越えるとは言えません。

別の誤答は「電位が下がるときにナトリウムイオンが外へ大量に出る」です。グラフの下降を、直前の流入の単純な逆向きと見たことが原因です。再分極では主にカリウムイオンの流出が関わると、イオン名と移動方向を同じ行に書いて修正します。図3の区切り方と同じように、時間の段階を分けると、脱分極と再分極を取り違えにくくなります。
また「収縮しないから運動神経が切れている」と書く答案もあります。結果から原因へ飛び、ほかの原因を比較していないことが誤りです。刺激が届かなかった場合と、届いても効果器が反応しなかった場合の両方を考え、別の位置の刺激や正常な対照と比較します。失敗した観察も、条件を添えて読むと経路を絞る材料になります。
練習:条件ごとに判断する
以下はすべて自作のモデルです。各問題では、記された条件以外に障害はないものとします。
- 静止中の神経細胞で活動電位が生じました。脱分極の主な原因となるイオンとその移動方向を、「チャネル」「流入」を用いて1文で書いてください。
- 有髄神経繊維の2つの絞輪の間を含む部分で興奮が進みます。跳躍伝導で活動電位が繰り返し生じる場所を、「髄鞘」「絞輪」を用いて1文で書いてください。
- 神経細胞XからYへ伝達する化学シナプスがあります。Yの途中を刺激すると刺激点から両側へ興奮が伝導しました。ほかの接続はなく、Xは直接刺激されません。Xに興奮が伝達されるかを答え、その理由を「伝導」「伝達」を用いて1文で書いてください。
- 受容器Sから感覚神経、中枢、運動神経を経て効果器Tへ至る経路があります。Sを刺激してもTは反応しませんでしたが、運動神経を直接刺激するとTは反応しました。刺激は十分で、直接刺激が中枢や感覚神経に及ばないとします。この結果だけで障害部位を感覚神経と確定できるか答え、理由を「中枢」「効果器」を用いて2文程度で書いてください。
解答と判断の根拠
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電位依存性のナトリウムチャネルが開き、ナトリウムイオンが細胞内へ流入することが主な原因です。外から内への正電荷の移動は、細胞内の電位が上がるという条件に対応します。カリウムイオンの外への移動は、主としてその後の再分極に結び付けます。
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髄鞘に覆われない絞輪で活動電位が繰り返し生じます。絞輪間の膜が同じように活動電位を繰り返すという説明にはしません。絞輪で次々に興奮が生じることを元の有髄繊維の条件に戻すと、跳躍伝導の説明と一致します。
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Xには伝達されません。Yの繊維上では両方向の伝導が起きても、化学シナプスの伝達はXからYへの向きだからです。Y側からシナプスに到達する興奮と、シナプスを越える伝達を分ければ、与えられた両方向の伝導とも矛盾しません。
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感覚神経とは確定できません。運動神経への直接刺激で効果器が反応したので、その刺激位置から効果器までの経路は働きましたが、Sからの経路には中枢なども含まれるからです。Sから信号が中枢へ届かない場合と、中枢でその信号が運動神経へつながらない場合を比べると、いずれも与えられた2つの結果に合います。追加の刺激や記録がなければ部位を絞れません。
覚えておきたいこと
静止時の膜電位は内側が外側に対して負です。
脱分極では主にナトリウムイオンが流入し、再分極ではカリウムイオンが流出します。
神経繊維の途中への刺激と、化学シナプスの伝達方向を分けます。
反応がない結果は、対照や別の刺激位置と合わせて判断します。
答案のどこで止まったか
膜電位の問題で迷うときは、グラフの各区間にイオン名と内外への矢印を書いてみます。名称を覚えていても、外向きの矢印を内向きに描くなら移動方向の確認が必要です。経路の問題では、刺激点、切断点、観察点とシナプスの向きを別の印で書き込みます。個別指導では、反応の有無だけでなく、その結論がどの条件に支えられているかを答案から一緒に確かめます。矢印の境界を明示すれば、神経の興奮を根拠から追えます。
読んで終わりにするか、ここから変えるか。
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