高校生物 光合成の限界要因—光の強さと気体収支のグラフを読み解く｜武蔵野個別指導塾

暗所の酸素消費と明所の放出を合わせ、補償点や飽和後の比較からたどるのは光合成の限界要因です。

よくあるのは、明るい場所で葉から出た酸素の量を、そのまま光合成でつくられた酸素の全量とする場面です。暗所で酸素を消費していることを知っていても、明所の値に加える操作が抜けると、真の光合成速度を小さく見積もります。気体の出入りを葉の内側と外側に分け、どの時間の量を比べたのかを確かめましょう。学校の範囲表と授業ノートで、光合成の速度と環境条件が学習範囲に入っているかも確認してください。

気体の数字から問われること

出方の1つは、暗所と明所の気体の移動量から、真の光合成速度を求める計算です。暗所の消費量を明所の呼吸量とみなせるという条件があるかを読み、単位と測定時間をそろえます。酸素の放出量が正の値でも、それは外に残った正味の量です。

2つ目は、光の強さを横軸、正味の気体交換速度を縦軸に置いた資料から、光補償点と光飽和点を読む問題です。軸が酸素の放出なのか二酸化炭素の吸収なのか、また消費や放出を負で表しているかを先に見ます。曲線が横軸と交わることと、曲線が横ばいになることは別の意味です。

3つ目は、温度や二酸化炭素濃度を変えた資料を比較し、どの条件が速度を制限しているかを説明する問題です。光だけを変えた比較と、二酸化炭素濃度だけを変えた比較を取り違えないことが重要です。変えた条件以外をそろえていて初めて、差をその条件と結び付けられます。

葉の内側と外側で量を分ける

光合成で生じる酸素のうち、同じ時間に呼吸で消費される分を差し引いた残りが、葉の外へ出る酸素の正味量です。単位時間当たりに直したものを見かけの光合成速度と呼びます。光合成による酸素生成の全量を単位時間当たりに直したものが真の光合成速度です。ここでは酸素を使って考えます。

図1のように、真の速度から呼吸速度を引くと見かけの速度になります。逆に、見かけの速度に呼吸速度を加えると真の速度が得られます。見かけの値が負なら、外から酸素を取り込む量が放出量を上回ったことを表します。負の値にも呼吸速度を符号のまま加えるので、真の速度が必ず負になるわけではありません。

図1の矢印は量の引き算の関係を示し、酸素が葉の中で通る経路を詳しく描いたものではありません。暗所では光合成による酸素生成を0とみなし、酸素消費から呼吸速度を見積もります。ただし明所でも呼吸速度が同じと仮定できる場合に限って、その値を明所の計算に使えます。温度などが異なれば同じ値を使う根拠はありません。

光補償点は、光の強さを変えたとき、光合成による酸素生成と呼吸による酸素消費がつり合い、見かけの速度が0になる光の強さです。呼吸も光合成も止まったという意味ではありません。光飽和点は、他の条件を一定にして光を強くしても、その範囲で光合成速度がほぼ増えなくなる境目の光の強さです。測定点が粗い資料では、正確な境目まで決められないことがあります。

光飽和後にも、二酸化炭素の供給や温度など別の条件が速度に影響する場合があります。その条件を適切に変えると速度が増えるなら、もとの条件ではその要因が速度を制限していたと考えられます。ただし、変えた後にも増えなかったからといって、他の要因が一切関係しないとは言えません。反応の場所や過程そのものは、ここでは速度の収支を読むために必要な範囲にとどめます。

基本例題：暗所の消費を収支に戻す

次の数値は、自作の模式実験の条件です。同じ葉を一定の温度と二酸化炭素濃度に保ち、密閉容器内の酸素の変化を測りました。暗所でも明所でも呼吸速度は一定で、光合成以外の酸素生成や、呼吸以外の酸素消費はないとします。暗所では30分間に酸素が6 mL減り、明所では同じ30分間に酸素が9 mL増えました。明所の見かけの光合成速度と真の光合成速度を、それぞれ mL/時で求めてください。

まず測定時間を時間に直します。30分は1/2時間です。図2のように、暗所では外から葉へ酸素が移り、明所では正味で外へ酸素が出ています。矢印の向きと数字は、光合成でつくられた全量そのものではなく、容器の酸素の増減を示しています。

図2の暗所の6 mLは30分間の呼吸による消費です。条件より、明所でも30分間の呼吸による消費は6 mLです。明所の容器で9 mL増えたのは、生成量からその6 mLを引いた後の値です。

見かけの速度は 9 ÷ (1/2) = 18 mL/時です。呼吸速度は 6 ÷ (1/2) = 12 mL/時です。したがって真の速度は 18 + 12 = 30 mL/時です。量のまま先に計算しても、30分間の生成量は 9 + 6 = 15 mL、それを1/2時間で割って30 mL/時になります。

答えを条件に戻すと、真の速度30 mL/時は30分で15 mLの生成、呼吸速度12 mL/時は30分で6 mLの消費です。15 − 6 = 9 mLとなり、明所の容器の増加量と一致します。暗所でも12 mL/時を30分続けると6 mL消費し、観察条件に戻ります。

ここで明所の呼吸速度が不明なら、18 mL/時という正味の値は求められても、真の速度を30 mL/時と確定できません。測定途中で装置が壊れ、増減量が記録されなかった場合も、欠けた値を補って計算することはできません。記録できた条件と欠けた条件を分け、同じ条件で測り直す必要があります。

比較から限界要因を探す

次の自作資料では、同じ種類と大きさの葉を使い、温度と測定時間を一定にしました。明所と暗所の呼吸速度はいずれも同じで、酸素の見かけの速度を mL/時で示します。二酸化炭素濃度を低い条件Aと高い条件Bに分け、それ以外は同じです。光の強さは問題内の相対値です。

条件Aの光補償点と、表から読み取れる光飽和の開始位置を相対値で答え、光の強さ8でAをBに変えたときの差を、指定語「二酸化炭素」「限界要因」を使って2文程度で説明してください。表の測定範囲では、強さ8以降の値が一定とみなせるものとします。

条件Aでは見かけの速度が0になる強さが2なので、光補償点は2です。強さ6から8、10にしても値が8で変わらないため、表の範囲では6から飽和していると読みます。間の値は与えられていないので、6より小さい正確な境目はこの表だけでは決められません。

強さ8でAは8 mL/時、Bは14 mL/時です。差は 14 − 8 = 6 mL/時です。温度と光などが同じで二酸化炭素濃度を高くすると速度が増えたので、強さ8の条件Aでは二酸化炭素が限界要因の1つだったと考えられます。呼吸速度は両条件で4 mL/時なので、真の速度はAで 8 + 4 = 12 mL/時、Bで 14 + 4 = 18 mL/時です。それぞれ4を引くと表の8と14に戻り、真の速度でも差は6 mL/時です。

一方、強さ4では両条件とも4 mL/時です。この比較だけでは、二酸化炭素を増やしてもその範囲で速度が上がらなかったと言えます。ここで光が限界要因だと確かめるには、二酸化炭素濃度などを一定にし、光の強さを変えた行を比較します。Aで強さ2から4へ変えると0から4に増えるので、この範囲では光の増加に伴って速度が増えたと判断できます。

温度も同時に変えた資料でAとBに差が出た場合は、二酸化炭素濃度だけの効果とは決められません。また測定が途中で終了し、強さ8までしか得られなかった場合、強さ6と8が同じでも、その先でも横ばいが続くとまでは確認できません。資料が示す範囲と仮定を答案に残します。

間違えた式を収支へ戻す

基本例題で「明所の酸素増加が9 mLだから、30分間の真の光合成量は9 mL」と答える誤りを考えます。原因は、外へ出た正味量を生成量の全体と混同したことです。図3のように、明所で消費された6 mLを正味の9 mLに足し、生成量15 mLへ戻します。

図3の15 mLから消費の6 mLを引けば9 mLです。この逆算で元の観察量に戻ることを確かめます。暗所の6 mLをそのまま使えるのは、両条件で呼吸速度が一定という例題の条件があるためです。

別の誤りは、見かけの速度が0の補償点で「光合成も呼吸も0」とすることです。正味が0というのは、生成と消費が等しいという収支です。暗所から光を強めるにつれて、真の速度が呼吸速度に達した位置と読み直します。

また、曲線が横ばいになったことから「光以外の条件を変えても速度は増えない」と書くのも飛躍です。その曲線が示すのは、一定の他条件の下で光を増しても速度がほぼ変わらないことです。他の条件の効果は、その条件を変えた対照がなければ判定できません。

単位の混同も確認します。例えば30分の量を1時間の速度に直さず足すと、数量が同じ種類でも時間がそろいません。まず同じ時間の量どうし、または同じ時間当たりの速度どうしで計算し、最後に求められた単位に直してください。

自分で解く確認問題

以下はすべて自作の模式条件です。酸素生成は光合成、酸素消費は呼吸によるものとし、各問題で暗所と明所の呼吸速度は等しいものとします。

1. 一定温度で、ある葉は暗所の20分間に酸素を2 mL消費し、明所の20分間に容器の酸素を正味で5 mL増やしました。明所の真の光合成速度を mL/時で求めてください。
2. 別の葉の呼吸速度は3 mL/時です。ある明るさで容器の酸素は正味で1 mL/時減少しました。このときの真の光合成速度を mL/時で求めてください。
3. さらに別の葉で、光の強さの相対値を0、1、3、5、7としたとき、酸素の見かけの速度は順に -2、0、4、6、6 mL/時でした。他の条件は一定で、強さ5以降はこの範囲で飽和したとみなします。補償点と表から読み取れる飽和の開始位置を、それぞれ光の強さの相対値で答えてください。
4. 同じ光の強さで2群の葉を比べたところ、一方は高温かつ高い二酸化炭素濃度、他方は低温かつ低い濃度で、見かけの速度に差がありました。この差を二酸化炭素濃度だけの効果と決められない理由と、確かめる比較を、指定語「温度」「二酸化炭素濃度」を使って2文程度で述べてください。

答えと確かめ方

1. 20分間の真の生成量は、正味の増加5 mLに呼吸による消費2 mLを加えて7 mLです。20分は1/3時間なので、7 ÷ (1/3) = 21 mL/時です。逆に21 mL/時は20分で7 mL、呼吸は20分で2 mLです。7 − 2 = 5 mLとなり、与えられた増加量に戻ります。

2. 酸素の正味放出を正とすると、見かけの速度は -1 mL/時です。真の速度は -1 + 3 = 2 mL/時です。1時間に2 mL生成し3 mL消費すれば、2 − 3 = -1 mLとなり、正味で1 mL減る条件に合います。明所でも正味の気体交換が消費側になることがあります。

3. 見かけの速度が0の強さ1が補償点です。強さ5と7で速度が6 mL/時のため、表と問題の条件から飽和の開始位置は5と読みます。呼吸速度は暗所の値から2 mL/時なので、補償点では真の速度2 mL/時と呼吸速度2 mL/時がつり合います。強さ5と7では真の速度はどちらも8 mL/時で、2を引けば表の6に戻ります。測定点の間にある詳細な曲線はこの表から確定しません。

4. 解答例は「温度と二酸化炭素濃度が同時に異なるため、差の原因を濃度だけに決められません。温度と光の強さなどをそろえ、二酸化炭素濃度だけを変えて速度を比べます」です。比較の両群で測定時間や葉の条件もそろえれば、変えた濃度と速度差の関係を調べやすくなります。差が出なければ、調べた濃度の範囲とそのときの条件では増加が確認できなかったと述べます。

覚えておく関係

真の速度は、見かけの速度に呼吸速度を加えて求めます。
補償点では生成と消費がつり合います。
飽和点は光を強めても速度がほぼ増えなくなる境目です。
限界要因は、他の条件をそろえた比較で考えます。

答案のどこを見直すか

式が合わないときは、まず数字の横に「生成」「消費」「正味」と書いてみてください。暗所の値を明所に移す矢印があるなら、呼吸速度が等しいという条件も一緒に書きます。負の値が出た場合は、計算ミスと決める前に酸素の正味移動の方向を確かめます。

グラフの説明が曖昧なら、横軸と縦軸の量、0の意味、比較した2点を答案に印します。個別指導で確認する場合も、計算結果だけでなく、どの条件を一定にしたかを図や式に書けているかを見ると、収支の誤りと比較の誤りを区別できます。酸素の出入りを元の条件へ戻せる答案なら、光の強さと限界要因の関係を根拠を持って説明できます。