高校生物 誘導による転写調節—リプレッサーの状態を条件表で説明する｜武蔵野個別指導塾

誘導物質の有無と調節部位の変化を条件表で比べ、転写を左右する誘導型オペロンを読み解きます。

よくあるのは、誘導物質が加わると転写が始まるという図を見て、誘導物質そのものがRNAポリメラーゼだと考える場面です。転写する酵素と、その酵素が働ける状態に変える物質は別です。間にいるリプレッサーの状態を追うと、物質がない場合もある場合も同じ筋道で説明できます。

要点（結論から）

• 調節遺伝子はリプレッサーの情報をもち、プロモーターとオペレーターはDNA上の領域です。
• このモデルの誘導物質はリプレッサーに結合し、オペレーターへの結合を妨げます。
• RNAポリメラーゼが転写を担い、抑制の解除に加えて正常な転写の条件が必要です。

条件表で何を問われるか

誘導型オペロンの問題には、まず誘導物質の有無から転写の有無を判断する型があります。次に、リプレッサーやDNA上の調節部位に変化が起きた場合を、正常な場合と比較する型があります。さらに、測定値から誘導が起きたかを考え、その結果だけで原因まで言えるかを問う型があります。

どの型でも、名称を見てすぐ結論を書くより先に、問題が与えた働きを確認します。特に「誘導物質が結合しない」と「リプレッサーがオペレーターに結合しない」は別の条件です。前者では抑制が続く場合があり、後者では抑制が外れたままになる場合があります。実際の細胞には複数の調節があるため、問題のモデルで無視すると指定された要因と、測定値から言える範囲を区別します。

DNA上の場所と物質の役割

原核生物の誘導型の例では、関連する複数の構造遺伝子がまとまって転写されます。このまとまりと、その転写を調節する領域をオペロンと呼びます。構造遺伝子はタンパク質の情報をもち、そこから作られるRNAが翻訳されることで、関連する働きを担うタンパク質が生じます。

図1のように、調節遺伝子から作られるリプレッサーはタンパク質です。プロモーターはRNAポリメラーゼが認識して結合するDNA上の領域であり、オペレーターはリプレッサーが結合して転写を妨げるDNA上の領域です。図の並びは考えるための模式図で、実際の領域の重なりや長さを表してはいません。

図1の矢印は、調節遺伝子の情報からリプレッサーが作られることと、構造遺伝子の転写を表します。DNA上の領域自体がタンパク質として動くのではありません。調節遺伝子の産物が別の場所にあるオペレーターに作用するという関係に注意します。

このモデルでは誘導物質がないと、リプレッサーはオペレーターに結合でき、RNAポリメラーゼによる構造遺伝子の転写を妨げます。誘導物質がリプレッサーに結合するとその状態が変わり、オペレーターに結合できなくなります。抑制が外れ、他の必要条件がそろっていればRNAポリメラーゼが転写できます。誘導物質がDNAを鋳型としてRNAを合成するわけではありません。

この「抑制を外す」という説明は、誘導物質がポリメラーゼを直接作るという説明とも異なります。調節遺伝子の転写と構造遺伝子の転写も区別します。構造遺伝子の転写が抑えられていても、問題で別途制限されなければリプレッサーが作られることと矛盾しません。

乳糖の利用に関係するオペロンでは、乳糖由来のアロラクトースが誘導物質として働きます。実際には他の栄養条件による調節やわずかな転写も関わります。以下の自作モデルはその全体を再現するものではなく、問題文にある条件のもとで、リプレッサーによる抑制だけを二択で追うものです。

基本例題：誘導物質の有無を追う

ある原核生物のモデルでは、正常なリプレッサーは誘導物質がないとオペレーターに結合し、構造遺伝子の転写を止めます。誘導物質があるとリプレッサーに結合し、そのリプレッサーはオペレーターに結合できません。RNAポリメラーゼとプロモーターは正常で、他の調節は考えません。誘導物質がない条件とある条件について、リプレッサーの結合と構造遺伝子の転写をそれぞれ「あり」「なし」で答え、後者の理由をリプレッサー、オペレーター、RNAポリメラーゼの3語を使って説明してください。

まず何に対する結合かを明確にします。以下の「結合」はリプレッサーのオペレーターへの結合であり、誘導物質とリプレッサーの結合ではありません。図2のように、誘導物質の有無から順に列を埋めます。

誘導物質がないと、正常なリプレッサーがオペレーターに結合します。その結果、RNAポリメラーゼによる転写が妨げられます。したがって上段は結合あり、転写なしです。

誘導物質があると、リプレッサーに誘導物質が結合して、そのリプレッサーはオペレーターに結合できません。RNAポリメラーゼとプロモーターは正常なので、抑制が外れた構造遺伝子を転写できます。よって下段は結合なし、転写ありです。結論を条件に戻しても、上段は抑制された状態、下段は抑制が外れた状態に一致します。

別の見方では、まず「オペレーターがリプレッサーに占められているか」を判定し、その後でポリメラーゼが働けるかを調べます。ただし、占められていないことは転写に必要な条件の一つであって、プロモーターが壊れていても転写できるという意味ではありません。基本例題はプロモーターが正常という条件があるので、結論まで進めます。

標準例題：抑制が外れない変化

基本例題と同じモデルで、あるリプレッサーはオペレーターに結合する働きを保ちますが、誘導物質に結合できません。他の要素は正常です。誘導物質がない場合とある場合の構造遺伝子の転写を「あり」「なし」で答え、その理由を2文以内で述べてください。

誘導物質がない場合、このリプレッサーはオペレーターに結合するので転写はありません。誘導物質がある場合も、リプレッサーがそれを結合できず、抑制する状態のままです。したがって転写はどちらも「なし」です。

答えを条件に戻すと、誘導物質があるときにもオペレーターに結合できるという性質を使っています。「誘導物質があるから必ず転写あり」とすると、誘導物質が作用する相手の変化を見落とします。一方、誘導物質に結合できても、オペレーターに結合できない変化なら結論は別です。変化の名前より、どの結合が可能かを先に書きます。

ただし、両条件で転写が観測されなかったという結果だけでは、この変化を確定できません。例えばRNAポリメラーゼが正常に結合できないプロモーターでも、同じ結果が考えられます。転写結果から候補を作る作業と、原因を一つに確定する作業を分けます。

発展例題：測定値と結論の距離

次は自作の資料です。正常な調節系をもつ集団Aと、原因不明の変化をもつ集団Bについて、誘導物質を加えない条件と加える条件で構造遺伝子のRNA量を測定しました。縦軸に相対RNA量、横軸に集団と誘導物質の有無を置く棒グラフを考えます。相対量は共通の基準量を1とした無単位の値で、各値は測定結果です。測定誤差は各値についておよそ±0.1と見積もられています。他の測定条件はそろえたものとします。

集団ごとに誘導物質を加えたときの差を小数第1位で求め、Bに起きた原因を1つに決められるかを理由とともに答えてください。また、誘導物質以外の条件をそろえる意味を述べてください。

Aの差は2.2 − 0.2で2.0、Bの差は0.3 − 0.3で0.0です。元の値に戻すと、Aの0.2に2.0を足して2.2、Bの0.3に0.0を足して0.3です。Aの差は見積もった誤差より大きく、誘導物質の有無に伴うRNA量の違いが見られます。Bの2値は同じで、この測定では増加を検出していません。

Bの原因は1つには決まりません。リプレッサーが誘導物質に応答しない可能性のほか、転写に必要な別の要素や測定に関わる要因も考えられます。RNA量は合成だけでなく分解にも影響されるため、この表だけから結合状態や転写速度を直接測ったとは言えません。誤差の見積もりがあっても、反復や別の検証が不要になるわけではありません。

誘導物質なしの条件は、加えた条件を比べる対照です。他の条件をそろえるのは、違いが現れたときに誘導物質以外の違いを原因候補に増やさないためです。例えば正常な調節系をもつAとBの両方に対照を置くと、測定系がAで応答を示すことと、Bの変化を区別して読めます。さらにリプレッサーの結合やプロモーターの働きを別々に調べる資料があれば候補を絞れますが、この表の数値だけでは判定できません。

誤答を直す：どの結合が変わったか

誤答「誘導物質がプロモーターに結合してRNAを合成する」。この文では合図を受ける物質と合成する酵素が混ざっています。図3のように、誘導物質はリプレッサーの状態を変え、RNAポリメラーゼはプロモーターを認識して転写を担う、と役割を分けます。

図3で2本の矢印はそれぞれ作用先を示します。誘導物質からリプレッサーへの矢印はRNAの移動を表していません。誘導物質が加わることと、RNAが作られることの間に抑制の解除があると書き足すと、説明の飛躍を防げます。

誤答「リプレッサーがないので、必ず転写する」。リプレッサーによる妨げがないことと、転写に必要な要素がそろうことは別です。プロモーターやRNAポリメラーゼが正常かを確認し、正常ならモデルの範囲で転写すると直します。条件が与えられなければ、それだけでは決められません。

誤答「RNA量が増えないので誘導物質が細胞内に入らなかった」。入らなかったことは候補の一つですが、リプレッサーの応答や転写、RNAの分解、測定の問題も残ります。対照を含む追加資料が必要だと書くのが適切です。結果と原因の間に、調べられていない段階がないかを見直します。

練習：条件を変えて判定する

次の各問では、特に断らない限り基本例題と同じ誘導型モデルを用い、示された変化以外は正常とします。転写は「あり」「なし」で答え、必要な説明も添えてください。

1. 誘導物質がないとき、正常なリプレッサーのオペレーターへの結合と構造遺伝子の転写をそれぞれ答えてください。
2. リプレッサーが、誘導物質の有無にかかわらずオペレーターに結合できない場合、誘導物質がない条件とある条件の転写を答え、その理由を述べてください。
3. プロモーターが変化し、RNAポリメラーゼがそこを認識できない場合、誘導物質がある条件での転写を答え、その理由を述べてください。
4. 別の自作資料では、ある集団の相対RNA量は誘導物質なしで0.4、ありで1.7でした。共通基準に対する無単位の量で、各値の測定誤差はおよそ±0.1です。ありの値からなしの値を引いた差を小数第1位で求め、これだけでリプレッサーへの結合を直接確認したと言えるか答えてください。
5. ある集団で誘導物質の有無にかかわらず転写が観測されませんでした。原因が誘導物質に応答しないリプレッサーだと確定できるか答え、別に考えられる原因と、対照を置く目的を1つずつ述べてください。

解答と考え方

1. 結合は「あり」、転写は「なし」です。誘導物質がないため、正常なリプレッサーがオペレーターに結合し、構造遺伝子の転写を妨げます。誘導物質なしという条件へ戻しても、抑制された状態と一致します。

2. どちらも「あり」です。このモデルではオペレーターにリプレッサーが結合できず、プロモーターとRNAポリメラーゼは正常です。誘導物質の有無をそれぞれ当てはめても、抑制が成立しない点は変わりません。誘導物質に結合できない場合とは反対の結果になるので、結合の相手まで書きます。

3. 「なし」です。誘導物質によって正常なリプレッサーの抑制は外れますが、RNAポリメラーゼがプロモーターを認識できないという別の条件が残ります。抑制が外れたことだけを根拠に転写ありとはできません。

4. 差は1.7 − 0.4で1.3です。0.4に1.3を足すと1.7に戻ります。誤差の見積もりに比べて差は大きいものの、RNA量の比較であり、リプレッサーと誘導物質の結合を直接測定したとは言えません。

5. 確定できません。例えばプロモーターの変化によってRNAポリメラーゼが認識できない場合も、転写が観測されない原因候補です。正常な調節系をもつ集団にも誘導物質の有無の条件を置けば、比較対象で応答が見えるかを調べられます。ただし、それだけで変化の場所を確定することはできません。

要点

• 調節遺伝子はリプレッサーの情報をもち、プロモーターとオペレーターはDNA上の領域です。
• このモデルの誘導物質はリプレッサーに結合し、オペレーターへの結合を妨げます。
• RNAポリメラーゼが転写を担い、抑制の解除に加えて正常な転写の条件が必要です。
• 結果が同じでも原因が同じとは限らず、対照と追加資料で候補を絞ります。

答案のどこを見直すか

誘導物質から転写までの説明が飛ぶ場合は、答案に「誰が何に結合するか」を書き込んでみてください。結合の相手を変えて問い返すと、誘導物質とRNAポリメラーゼの混同や、プロモーターとオペレーターの取り違えを見分けられます。

個別指導では、正常な条件表の1行を隠し、その行を理由つきで埋められるかを確かめます。次にプロモーターの条件を変え、抑制が外れても転写を決められるかを尋ねます。条件の変化を結合の変化へつなげると、誘導の説明は筋道をもちます。