高校生物 ATPと反応の共役—物質の変化とエネルギーの受け渡しを分けて考える｜武蔵野個別指導塾

反応矢印のATPを消費と生成に振り分け、開始量・合成量・消費量から終了時の量を求めます。

よくあるのは、反応矢印の上に書かれたATPを、そのまま生成物に数えてしまう場面です。矢印の上は反応に関わる条件などを簡略に示す場所であり、そこにある物質が必ず生成するという約束ではありません。ATPが消費されるのか、合成されるのかは反応の前後を確かめます。

ATPの加水分解で進みやすい変化と、単独では進みにくい変化が共役すると、全体として進む方向が変わります。物質の個数の帳簿と、エネルギーの受け渡しの説明を分けると、矢印を読むときの混乱を減らせます。

問いの形を先に見極める

出方の1つは、反応の模式図からATP、ADP、無機リン酸の増減を選ぶ問題です。矢印の向きと、問題文の「消費」「生成」という言葉を対応させます。物質の名前が矢印の上にあるだけなら、その位置だけで増減を判断せず、添えられた説明を読みます。

別の型では、合成されたATPと使われたATPから正味の変化を求めます。正味の増加量は合成量から消費量を引いた値です。開始時の量を求める問題や終了時の量を求める問題では、正味量とは別に時点をそろえます。

さらに、ATPの供給条件を変えた資料から、合成反応との関係を考える問題があります。変えた条件以外が同じか、測ったのがATPの量か合成速度かを確認します。差が見えても、その資料だけで分子の詳しい仕組みまで決めることはできません。

物質の行き先とエネルギーの向き

細胞内で起こる化学反応のまとまりを代謝といいます。同化は、一般に簡単な物質から複雑な物質を合成する過程です。異化は、一般に有機物を分解し、エネルギーを取り出す過程です。呼吸では有機物の分解に伴うエネルギーの一部がATPの合成に利用されます。光合成では光エネルギーを利用してATPなどが作られ、その後の有機物合成に利用されます。

ATPはアデノシン三リン酸、ADPはアデノシン二リン酸です。無機リン酸をここではPiと表します。ATPの加水分解を簡略に書けば、ATPと水からADPとPiが生じます。逆向きのATP合成にはADPとPiが必要で、エネルギーの供給を伴います。水素原子や電荷を省いた高校での模式的な表記であり、原子の完全な反応式として使う場合には省略を補う必要があります。

図1のように、ATPとADP・Piの間には物質の変化があります。異化などから得たエネルギーはATP合成に結び付き、ATPの加水分解は別の反応の進行に結び付きます。図の上下の矢印はエネルギーの関係を表し、ATPの分子がそのままエネルギーに変わることを意味しません。

図1の物質の矢印を逆に読めば、必要な供給と生成物も逆になります。ATPは使われると消えてなくなるのではなく、加水分解の生成物が生じます。ADPやPiを再び使えることと、エネルギーが無限に循環することは別です。変換の過程ではエネルギーの一部が熱として周囲に散逸するため、ATP合成には継続した供給が必要です。

共役とは、別々に書ける変化が実際の仕組みを通じて結び付くことです。ATPの加水分解を紙の上で隣に書くだけで、どんな反応も進むわけではありません。例えばATPから基質へリン酸基が移る中間段階を経る場合、反応経路を通して両者が結び付きます。酵素はこのような反応を進める役割を担いますが、酵素の名前を覚えることだけで物質の出入りは決まりません。

エネルギーを要する反応と、加水分解を合わせた全体が与えられた条件で進みやすい方向になることが重要です。ATPの結合を切る操作だけでエネルギーが放出されると考えると、生成物の形成や水との反応を見落とします。加水分解全体の前後を比べて考えます。また、進みやすさと反応速度は別の問いです。全体として進みやすくても、反応が直ちに速く進むとは限りません。

基本例題：使った分と作った分を分ける

ある細胞の区画で、観察開始時のATPが12 nmolありました。観察中にATPが8 nmol合成され、物質XからYへの合成に5 nmol、その他の反応に3 nmol使われました。ATPの出入りはこれら以外にないものとします。終了時のATP量を整数で、単位nmolを付けて求めてください。これらは計算のために設定した値です。

まず、開始量、合成量、消費量を別々に記録します。図2のように、XからYへの変化に伴うATPは生成物の欄ではなく、消費の欄に入ります。その他の反応も消費するので両方を引きます。

消費量 = 5 + 3 = 8 nmol
正味の増加量 = 8 - 8 = 0 nmol
終了時の量 = 12 + 0 = 12 nmol

答えは12 nmolです。合成が8 nmolあった事実と、正味の増加が0 nmolという結果は両立します。図2の開始量に合成量を足して消費量を引くと12 nmolに戻り、負の量も生じません。ATP量が変化しなかったことから、合成も消費もなかったとはいえません。

別解として、開始量から消費量を先に引き、その後に合成量を足しても、全期間の収支は12 − 8 + 8 = 12 nmolです。ただし、この並べ替えは総量の計算です。実際にその順で反応が起きた証拠にはならず、途中のどの時点でもATPが足りたかは、時間ごとの資料がないと決められません。

標準例題：供給量の不足を調べる

ある反応系で、物質AからBを1 nmol作るたびにATPを2 nmol消費するとします。開始時のATPは18 nmol、観察中のATP合成は6 nmolです。他のATP消費は4 nmolで、終了時にATPを少なくとも2 nmol残す必要があります。Bは最大何nmol作れるでしょうか。整数で答え、ATPの出入りは記載分に限るものとします。

Bの量をx nmolとすると、その合成によるATP消費は2x nmolです。利用できる総量から他の消費と残す量を除きます。

18 + 6 - 4 - 2 = 18 nmol
2x ≦ 18
x ≦ 9

答えは9 nmolです。戻して確かめると、Bの合成には18 nmolを使い、他の4 nmolと合わせて22 nmolを使います。開始量と合成量の合計24 nmolから引くと2 nmolで、条件を満たします。10 nmol作るには20 nmolが必要で、他の消費と必要な残量を合わせると26 nmolになり、供給量を超えます。

ただし、この答えは問題で定めた収支上の最大値です。反応の途中でATPが必要な時刻に合成が間に合うか、Aが十分あるか、反応がどれほど速いかは別の条件です。時間順序を指定しない総量の問題から、反応の成功を細胞内のあらゆる状況に広げてはいけません。

発展例題：ATPを加えた資料の解釈

次は実測値ではなく、比較の練習用に作った資料です。同じ調製液を等量ずつ分け、基質量、温度、pH、反応時間をそろえます。試験管PにはATPを加え、対照のQにはATPを加えません。他の成分による差を避けるため、加える液の量とATP以外の組成はそろえます。学校の指導の下で扱う実験を想定します。

仮説は「この条件ではATPの供給が生成物Bの形成を促す」です。開始からの時間を横軸の分、Bの増加量を縦軸のnmolとして記録したところ、Pは0分で0、2分で6、4分で12、Qは0分で0、2分で2、4分で4でした。調製液の量は両方同じです。0〜4分の平均増加速度をそれぞれ整数で、単位nmol/分を付けて求め、結論と限界を述べてください。

Pの平均増加速度 = (12 - 0)/4 = 3 nmol/分
Qの平均増加速度 = (4 - 0)/4 = 1 nmol/分

Pの増加量は3 nmol/分を4分続けた12 nmol、Qは1 nmol/分を4分続けた4 nmolと一致します。各2分間の増加量もそれぞれ6 nmolと2 nmolです。この資料ではATPを加えた条件の平均速度が高く、仮説と整合します。時間と量を結ぶ直線の傾きとしても読めますが、測定した時点の間で常に一定速度だったことまで測定したわけではありません。

競合する説明として、ATPの添加に伴う別の成分の差や、調製液の分配の偏りも考えます。対照を適切に用意しても、測定誤差や調製液のばらつきは残ります。同条件の反復、開始前の量の確認、測定器の校正が比較の信頼性を高めます。例えばPの4分値が読み取りの誤りで過大なら、傾きも過大になります。対照でBが増えた理由として、調製液に残っていたATPや別の経路などが考えられますが、この資料だけで区別できません。

ATP量そのものはこの資料では測っていません。したがってBの増加量をATPの消費量に等しいと置くことも、直接リン酸基が移ったと断定することもできません。ATP量の時間変化や反応の対応比を別に調べると、仮説をさらに絞れます。値が途中で減る、測定が途中で止まる、対照の条件が異なるといった場合も、同じ速度式を機械的に当てはめず、利用できる区間と比較の限界を明記します。

誤答をたどって直す

「X → Y」の矢印の上にATPとあり、説明に「ATPを加水分解してXからYを作る」とあるとします。ATPが矢印の右側に見えるからといって、XとATPからYとATPが生じると書くのは誤りです。図3のように、まず説明の動詞を読み、ATPを消費側に置き直します。

図3の修正は、ATPの加水分解が伴うという条件に基づきます。生成物にはADPとPiを記しますが、実際の反応でリン酸基が基質へ移る場合などは、個々の反応式でその行き先を確認します。模式図の省略を、すべての反応に共通する詳細な化学式と誤認しないことが必要です。

もう1つの誤答は、ATPの量が一定なら利用されていないとする考えです。原因は、残量と期間中の出入りを同じ量として扱うことにあります。合成と消費が等しいと残量は一定でも、双方が起きています。逆にATPが減った場合も、合成が全くないとは限りません。減少量が示すのは消費が合成を上回った正味の差です。

また、反応が進まなかった実験から「ATPが不足した」と直ちに決めるのも危険です。基質不足、温度やpHの変化、反応に必要な成分の失活、測定の失敗でも似た結果がありえます。対照の測定や条件の確認を行い、ATPの供給以外の説明を検討します。測定値が欠けたり装置が動かなかったりしたときは、欠けた値を0とせず、得られた範囲を示して再測定を考えます。

練習：条件を読み替える5問

次の値は自作の問題条件です。各問の答えは指定された単位で整数とし、記載のないATPの出入りはないものとします。

1. ATPが開始時に20 nmolあり、観察中に7 nmol合成され、11 nmol消費されました。終了時のATP量をnmolで求めてください。
2. ATPが開始時に15 nmol、終了時に19 nmolでした。この間に9 nmol消費されたとき、合成量をnmolで求めてください。
3. 物質Cを1 nmol作るとATPを3 nmol消費します。開始時のATPは25 nmol、観察中の合成は5 nmol、他の消費は6 nmolです。終了時に3 nmol以上残すとき、Cの最大量をnmolで求めてください。
4. ATPを加えた系Rでは生成物が0分に1 nmol、3分に13 nmolでした。対照Sでは0分に2 nmol、3分に8 nmolでした。各系の平均増加速度をnmol/分で求め、この比較だけで直接の反応経路を決められるか答えてください。
5. ある区画のATPは開始時30 nmol、終了時24 nmolでした。期間中にATPが8 nmol合成されたとき、消費量をnmolで求めてください。また、終了時の減少から合成がなかったといえるか答えてください。

練習の答えと考え方

1. 20 + 7 − 11 = 16 nmolです。終了量16 nmolに消費11 nmolを戻すと27 nmolで、開始量20 nmolと合成7 nmolの合計に一致します。正味の変化は4 nmolの減少です。
2. 合成量をa nmolとすると、15 + a − 9 = 19です。よってa = 13 nmolです。開始量に13 nmolを足して9 nmol引くと19 nmolになり、条件に戻ります。
3. 合成に使えるATPは25 + 5 − 6 − 3 = 21 nmolです。21/3 = 7より最大7 nmolです。7 nmolの合成に21 nmolを使い、他の6 nmolを引くと3 nmolが残ります。8 nmolには24 nmolが必要で、残量の条件を満たしません。
4. Rは(13 − 1)/3 = 4 nmol/分、Sは(8 − 2)/3 = 2 nmol/分です。それぞれ初めの量に3分間の増加量12 nmol、6 nmolを足すと測定値に戻ります。開始量が異なるため終了値の大小だけでなく増加量を比較します。条件が適切にそろっていればRの方が平均増加速度は高いですが、ATPの直接の作用経路まではこの比較だけでは決まりません。
5. 消費量をb nmolとすると、30 + 8 − b = 24なのでb = 14 nmolです。30 + 8 − 14 = 24と戻せます。消費が合成を6 nmol上回ったため残量は減りましたが、条件にある8 nmolの合成は起きています。

手元に残す要点

ATPの加水分解と合成では、ATPの増減が逆です。
共役は反応同士が仕組みを通じて結び付くことです。
終了量は開始量に合成量を足し、消費量を引きます。
残量の変化と、期間中の合成・消費の量を分けます。
実験の差は対照と測定の限界を添えて読みます。

どこで読み違えたかを確かめる

矢印上のATPを生成物に置いたときは、反応図を隠さず、問題文の「使う」「作る」に印を付けてから左右の欄へ移します。計算だけを直すより、どの記述を根拠に符号を選んだかを言葉にすると、別の図でも確認できます。

個別指導では、開始時と終了時の残量、途中の合成量と消費量を別欄に書けるかを確かめます。実験資料では、対照と変えた条件を指さし、測定値から直接言えることと推測を分けて説明してもらいます。物質の帳簿とエネルギーの向きを分けることが、共役を読む出発点です。