高校生物 遺伝子頻度の計算—個体数から対立遺伝子を数え直して割合を求める｜武蔵野個別指導塾

二倍体の個体数を対立遺伝子の個数へ数え直し、表現型の頻度だけでは内訳が定まらない理由を示します。

よくあるのは、顕性の形質を示す個体が集団の多くを占める表を見て、その割合をそのまま対立遺伝子の頻度にする場面です。見た目を数えた割合と、個体の中にある遺伝子を数えた割合は、同じ分母を使っているようで違います。ヘテロ接合体の中には2種類の対立遺伝子が1つずつあります。個体を遺伝子の組にほどき、数える対象を切り替えてみましょう。

どの割合を求めるか

問題の型は大きく3つあります。遺伝子型ごとの個体数から対立遺伝子の頻度を計算する型、頻度と個体数から遺伝子の総数を逆算する型、表現型の情報だけで何が決まるかを判断する型です。どの場合も、最初に集団と遺伝子座を定め、分子と分母が何の数か言葉で書きます。

例えば、ある表現型を示す個体の割合は、該当個体数を調べた個体数で割った値です。これに対して遺伝子頻度は、その遺伝子座にある対立遺伝子の総数を分母にします。2つの割合がたまたま同じ値になっても、定義が同じになったわけではありません。何を数えたかを答えに添える習慣が、別の条件の問題でも役立ちます。

1個体を2個の対立遺伝子に分ける

二倍体の集団で、常染色体上の1遺伝子座に対立遺伝子 A と a があるとします。各個体はこの座に2個の対立遺伝子を持ち、遺伝子型は AA、Aa、aa のいずれかです。ここでは各個体の遺伝子型が判定でき、欠損もないものとして数えます。A と a は同じ座の異なる型を表し、個体の数そのものではありません。

図1のように、AA は A を2個、Aa は A と a を各1個、aa は a を2個含みます。枠から下への対応は、個体の遺伝子型を構成する対立遺伝子へ分解することを表す模式図です。実際の観察結果ではありません。

図1の対応を使うと、個体数の表を遺伝子数の表に直せます。AA、Aa、aa の個体数をそれぞれ x、y、z、合計を N とします。A の数は 2x + y、a の数は 2z + y です。両方を足すと 2x + 2y + 2z となり、2N に一致します。個体ごとに2個を数えるため、遺伝子の総数が個体数の2倍になるのです。

N = x + y + z
A の頻度 = (2x + y)/(2N)
a の頻度 = (2z + y)/(2N)

A の頻度を p、a の頻度を q と置けば、この2種類しかない条件では p + q = 1 です。頻度は割合なので単位はなく、0から1の間にあります。百分率で答えるなら最後に100を掛けます。頻度の合計が1から外れたときは、ヘテロ接合体を両方に1個ずつ配ったか、分母を2Nにしたかを見直します。

同じ結果は遺伝子型頻度からも得られます。AA の個体割合に Aa の個体割合の半分を足すと、A の頻度です。AA の2個分は分母の2と相殺され、Aa の1個分は半分として寄与するからです。この方法でも、Aa の個体を半分に切っているわけではありません。多数の個体に含まれる2N個の遺伝子を数える計算を、個体割合で表したものです。

A が a に対して完全に顕性であれば、AA と Aa は同じ顕性表現型を示します。しかし AA は A を2個、Aa は1個しか持ちません。顕性表現型の人数を知っても、その内訳が不明なら A の個数は定まりません。顕性という語はヘテロ接合体の表現型についての関係であり、集団での頻度の大小を意味しません。

個体数の表から計算する

基本例題

自作の資料です。二倍体の植物80個体を同じ時点に調べたところ、ある常染色体上の遺伝子座の型は AA が20個体、Aa が40個体、aa が20個体でした。A と a の頻度をそれぞれ既約分数で求めてください。各個体で型は確実に判定できたものとします。

図2のように、遺伝子型の各欄から A と a の個数を集計します。図は問題の数を示した模式図であり、矢印は個体数から遺伝子数への数え直しを表します。

個体数 = 20 + 40 + 20 = 80
遺伝子の総数 = 2・80 = 160
A の個数 = 2・20 + 40 = 80
a の個数 = 40 + 2・20 = 80
A の頻度 = (80)/(160) = (1)/(2)
a の頻度 = (80)/(160) = (1)/(2)

図2では、Aa の40個体がAにもaにも40個ずつ寄与します。答えを元の条件へ戻すと、160個の半分はそれぞれ80個で、表から数えた個数と一致します。2種類の合計も160個です。これは頻度の合計が1になることに加え、分子の数え間違いを見つける点検です。

別解として、AA の頻度は (20)/(80)、Aa の頻度は (40)/(80) です。A の頻度は (20)/(80) + (1)/(2)・(40)/(80) = (1)/(2) となります。aa は A を含まないので、この計算に足しません。遺伝子型の割合と遺伝子の割合の間に、ヘテロ接合体の半分という変換が入る点を説明できれば十分です。

標準例題

自作の資料で、別の二倍体集団を同じ時点に120個体調べました。遺伝子型は BB が18個体、Bb が54個体、bb が48個体です。B は b に対して完全に顕性とします。B と b の頻度、および顕性表現型の頻度を既約分数で求め、両者を比べてください。

まず分母を分けます。B と b の頻度の分母は遺伝子240個ですが、顕性表現型の頻度の分母は120個体です。B の数は 2・18 + 54 = 90個、b の数は 54 + 2・48 = 150個です。

B の頻度 = (90)/(240) = (3)/(8)
b の頻度 = (150)/(240) = (5)/(8)
顕性表現型の頻度 = (18 + 54)/(120) = (3)/(5)

顕性表現型の頻度 (3)/(5) は B の頻度 (3)/(8) とは違います。Bb の54個体は顕性表現型の数には54個体分入りますが、B の数には54個分しか入らず、遺伝子総数は個体数の2倍だからです。逆に答えから (3)/(8)・240 = 90、(5)/(8)・240 = 150 と戻し、両者の合計240個を確かめます。表現型についても (3)/(5)・120 = 72個体で、18 + 54 に戻ります。

ここで両方の頻度を計算できたのは、BB と Bb を別々に数える情報が与えられていたからです。見た目の分類だけを記録した資料に、この内訳が初めから含まれるとは限りません。計算する前に、観察値と、別の方法で判定した遺伝子型とを区別します。

内訳が不明な資料をどう扱うか

発展例題

自作の資料です。二倍体の昆虫100個体のうち、顕性表現型が70個体、潜性表現型が30個体でした。常染色体上の対立遺伝子 C は c に完全に顕性で、他の対立遺伝子はないとします。C の頻度を1つに決められるか答え、可能な最小値と最大値を既約分数で求めてください。遺伝子型の判定結果や交配に関する追加条件はありません。

潜性表現型の30個体は cc です。一方、顕性表現型の70個体は CC と Cc のどちらかであり、その内訳は不明です。CC の数を t 個体とすると、Cc は 70 − t 個体です。t は0以上70以下の整数です。C の個数と頻度は次のようになります。

C の個数 = 2t + (70 - t) = 70 + t
C の頻度 = (70 + t)/(200)

t = 0 なら70個、t = 70なら140個です。よって最小は (7)/(20)、最大は (7)/(10) で、頻度は1つに決まりません。最小の場合は Cc が70個体、cc が30個体です。最大の場合は CC が70個体、cc が30個体です。どちらも顕性70個体、潜性30個体という元の条件に戻るのに、C の個数が異なります。異なる内訳を実際に作ることで、一意に決まらないことを示せます。

潜性表現型の割合から機械的に平方根を取る方法は、ここで与えられた条件だけでは使えません。遺伝子型の割合に特定の関係が成立するという追加の仮定が必要です。この問題の目的は平衡を仮定することではなく、観察された個体数から数えられるものと数えられないものを区別することです。

資料を作る調査では、対象集団と採集時点を決め、遺伝子型を判定する方法と判定不能の扱いを先に定めます。判定不能の個体を勝手に多数派の型に入れると、遺伝子数が偏ります。採った個体が集団を偏りなく代表していなければ、標本で計算した頻度を集団全体の値と同一視できません。捕獲や放逐の手順を行うのではなく、ここでは資料上で設計を考えます。

例えば複数の場所から独立に得た標本の頻度を比べれば、場所によるばらつきや標本の偏りに気づく手掛かりになります。ただし差があることだけでは、その原因までは特定できません。判定の誤りも、標本の偶然の偏りも候補です。型の再判定や対象の選び方の点検によって、どの段階に不確かさがあるかを分けて考えます。

時間ごとの頻度をグラフで比べる場合は、横軸に調べた時点、縦軸に同じ対立遺伝子の頻度を置きます。各点の分母になった個体数と判定方法も確かめます。点が上がれば標本中の割合が増えたことを示しますが、遺伝子の絶対数が増えたとは限りません。集団全体の大きさが変わると、割合と個数は別の動きをするためです。

誤答を数え直して直す

次の自作資料では、AA が10個体、Aa が30個体、aa が10個体です。A が完全に顕性のとき、「顕性の40個体を50個体で割り、A の頻度は (4)/(5)」と答えたとします。40個体という集計は顕性表現型については正しいのですが、求める量を途中で取り違えています。

図3のように、顕性表現型の欄には AA と Aa の個体が入ります。一方、A の欄には AA から20個、Aa から30個が入り、分母は100個です。図の矢印は同じ個体数の表から異なる対象を数えることを表します。

したがって A の頻度は (20 + 30)/(100) = (1)/(2) です。a も (30 + 20)/(100) = (1)/(2) なので、合計は1です。元の表で顕性個体は10 + 30 = 40個体であり、(4)/(5) という値は表現型の頻度に戻ります。値を消す前に、何の割合として正しいかを見極めると、誤りの場所が明確になります。

もう1つの誤りは、Aa を A と a のどちらか一方にしか数えないことです。Aa は2種類を1個ずつ持つため、両方に1個ずつ数えます。逆に両方に2個ずつ数えると、1個体から4個を数えたことになり、総数が2Nを超えます。分子の合計が分母と一致するかを必ず調べます。

ここで定めた2種類の対立遺伝子の頻度が等しければ、AAとaaの個体数は等しくなります。2種類しかない場合には式からその関係が成り立ちますが、頻度が等しいことだけで Aa の数まで定まるわけではありません。同じ頻度を作る遺伝子型の内訳は複数ありえます。どの結論が計算式から導け、どの結論には追加の情報が要るかを分けます。

練習問題

次の5問は自作資料です。各集団は二倍体で、対象の常染色体上の遺伝子座には示した2種類の対立遺伝子だけがあり、調査時点は同じとします。近似せず、割合は既約分数で答えてください。

1. ある集団60個体のうち、DD は24個体、Dd は24個体、dd は12個体です。D と d の頻度を求めてください。
2. 別の集団90個体で、E の頻度が (2)/(3) でした。E と e の個数をそれぞれ整数で求めてください。
3. F が f に完全に顕性の集団で、顕性表現型が50個体、潜性表現型が10個体でした。F の頻度を決められない理由を、異なる2通りの遺伝子型の内訳を示して説明してください。
4. 2時点の標本で、G の個数と遺伝子総数が順に 36個と120個、48個と200個でした。各時点の G の頻度を求め、個数と頻度の変化を述べてください。
5. H と h の頻度がそれぞれ (3)/(4)、(1)/(4) の集団40個体で、hh が2個体でした。HH と Hh の個体数を整数で求めてください。

練習の答えと考え方

1. 遺伝子は120個です。D は 2・24 + 24 = 72個、d は 24 + 2・12 = 48個なので、それぞれ (3)/(5)、(2)/(5) です。割合から120を掛けて72個と48個に戻り、合計120個であることを確かめます。
2. 遺伝子は180個です。E は (2)/(3)・180 = 120個、e は残りの60個です。120個を180個で割ると元の (2)/(3) に戻ります。個体数90を直接分母にして120を超える割合を作らないようにします。
3. 例えば FF が0個体、Ff が50個体、ff が10個体なら F は50個です。FF が50個体、Ff が0個体、ff が10個体なら F は100個です。どちらも顕性50個体と潜性10個体に戻りますが、総数120個に対する F の頻度が違うため、一意に決められません。
4. 頻度は順に (36)/(120) = (3)/(10)、(48)/(200) = (6)/(25) です。G の個数は12個増えましたが、頻度は低下しました。各頻度にそれぞれの総数を掛けると36個、48個に戻ります。分母も増えたことが、個数と割合の向きの違いを生みます。
5. 遺伝子は80個で、h は20個です。hh の2個体にhが4個あるので、残る16個はHh に1個ずつ含まれ、Hh は16個体です。HH は 40 − 2 − 16 = 22個体です。戻して数えると H は 2・22 + 16 = 60個、h は 16 + 2・2 = 20個で、指定の頻度と個体数に一致します。

覚えておくこと

二倍体の1遺伝子座では、N個体の対立遺伝子は合計2N個です。 AA は A を2個、Aa は A と a を1個ずつ持ちます。 遺伝子頻度は対立遺伝子の個数を総数で割ります。 表現型の割合から遺伝子型の内訳が必ず決まるわけではありません。

つまずきを見分ける

立式が止まったら、個体を表す枠を描き、各枠に2個の記号を書いてもらいます。分子が個体数なのか遺伝子数なのかを指で示せれば、分母を選ぶ根拠も確かめられます。正答だけでなく、Aa から2種類を1個ずつ取り出したかを見ます。

個別指導では、顕性表現型の人数が同じで遺伝子型の内訳が異なる表を2つ作り、それぞれの A の個数を説明してもらいます。頻度の合計が1になるかに加え、求めた数を元の個体数や表現型へ戻せるかを点検します。数える単位を言葉にできれば、遺伝子頻度の式は自分で導けます。