高校生物 胚のうの形成—大胞子から核と細胞の配置を段階ごとに読み取る｜武蔵野個別指導塾

機能的大胞子から核分裂と細胞の区画化を追い、極核融合の前後を数え分ける題材は胚のう形成です。

よくあるのは、胚のうの中央にある2個の極核を見て、それぞれを別の細胞として数える場面です。核が2個見えることと、細胞が2個あることは同じではありません。仕切りの位置を確かめると、同じ図から核数と細胞数という別々の答えを取り出せます。ここでは典型的な被子植物のモデルを使い、大胞子から成熟した胚のうまでを追います。

図を見る前に決める対象

問いの型は大きく3つあります。形成の順序を並べる問いでは、減数分裂で生じる細胞と、その後に核分裂を重ねる細胞を分けます。核数や細胞数を問う図では、観察時期と細胞の境界を先に確認します。配置を問う場合は、珠孔側とその反対側を図に書き込み、名前と位置を対応させます。

問題に極核が融合したかどうかが書かれていなければ、中央細胞の核数は一意に決められません。融合前と融合後を分けて答えるか、図で核の境界を確認します。また、胚珠全体にある母体の細胞と胚のう内の細胞を混ぜないことも必要です。数える範囲を胚のう内に限定すれば、周囲の組織が図に描かれていても数え過ぎを防げます。

1個の大胞子から配置ができるまで

ここで使うのは、1個の大胞子母細胞から減数分裂で4個の大胞子が生じ、そのうち1個が機能する典型的なモデルです。植物には異なる発生様式もあるため、この経過を被子植物の例外のない規則とはしません。通常の二倍体の母体を前提とし、染色体の1組をnと表します。大胞子母細胞は2n、減数分裂でできる各大胞子はnです。nは染色体の組数を示し、核や細胞の個数ではありません。

機能しない3個の大胞子は退化し、残る機能的大胞子が雌性配偶体である胚のうの形成に関わります。大胞子の4個という数は減数分裂の直後の数であり、完成した胚のうの数ではありません。機能的大胞子の核は3回の有糸分裂を経て、典型的には8個の核になります。核分裂のたびに直ちに8個の独立した細胞ができると考えず、核の増加と細胞の区画化を別の段階として追います。

図1のように、珠孔側には卵細胞1個と助細胞2個が並びます。反対側には反足細胞3個が位置し、中央には2個の極核を含む中央細胞があります。極核の融合前は、細胞数が1 + 2 + 3 + 1で7個、核数が1 + 2 + 3 + 2で8個です。中央細胞の2核を別々の細胞にしないことが、両方の合計を両立させる鍵です。

図1では中央細胞を囲む線が1つで、その内部に極核を2個描いています。極核が融合すれば中央細胞内の核は1個となり、他の細胞と核がそのままなら、胚のう全体は7細胞7核です。融合は2個の核が1個になる変化であり、それ自体が中央細胞の分裂ではありません。融合の時期には植物による違いがあるので、数を答えるときは前提を添えます。

卵細胞は雌の配偶子で、助細胞はその両側にある細胞です。反足細胞は珠孔と反対側に位置します。中央細胞は極核を含む大きな細胞で、極核そのものを細胞名と取り違えないようにします。受精後には、受精卵から胚、中央細胞を経て胚乳が形成され、種皮は母体の珠皮に由来します。これらは由来を区別するための見取り図であり、受精後の詳しい遺伝子構成はここで求めません。

基本例題：境界を数える

【問題】自作の典型モデルで、極核の融合前の胚のうを観察します。珠孔側に卵細胞1個と助細胞2個、反対側に反足細胞3個があり、中央細胞には極核2個があります。他の核はありません。胚のう内の細胞数と核数をそれぞれ整数で答え、両者が異なる理由を「中央細胞」「極核」を使って30字程度で述べてください。

図2のように、まず区画ごとの細胞数を集めます。珠孔側は3個、反対側は3個、中央は1個です。核は珠孔側と反対側にそれぞれ3個、中央に2個あります。足す対象を混ぜずに次のように書きます。

細胞数 = 3 + 3 + 1 = 7個
核数 = 3 + 3 + 2 = 8個

答えは7細胞8核です。理由は「中央細胞1個の中に極核が2個あるため」です。答えを図に戻すと、7個の区画に核を1個ずつ置いた後、中央にもう1個を加えて8個となります。逆向きにも数が合うので、中央の核を落としていないかを検査できます。

図2のまとまりは同じ胚のう内の区画を位置別に分けたものです。表示した核数を細胞数として加えると8となりますが、それは中央に細胞境界を余分に作った計算です。核の輪郭と細胞の輪郭を線の種類で見分け、何を数えるかを先に言葉で決めます。

標準例題：核分裂と区画化を分ける

【問題】自作の典型モデルで、機能的大胞子1個の核が3回続けて分裂します。各回で存在する核はすべて1回ずつ分裂し、消失はありません。その後、極核の融合前の7細胞からなる胚のうが完成しました。各分裂後の核数を順に整数で答え、最後に核数と細胞数が違う理由を40字程度で説明してください。

最初の核は1個です。1回分裂するごとに核数が2倍になるという条件を使うと、1回目は2個、2回目は4個、3回目は8個です。8個の核のうち2個が同じ中央細胞にあるため、最終的な区画は7個です。8個の核が8個の細胞に1個ずつ入ったと置いてから中央を2核に直すと、区画が1個減って7個になります。

別の見方では、珠孔側3核、反対側3核、中央2核に割り当てます。3 + 3 + 2は8で、分裂から得た核数に戻ります。中央を1区画として数えると3 + 3 + 1は7です。両方の方法で一致することを確かめてから、核分裂の回数と細胞の数を結び付けます。

この推論は核が各回に分裂し、消失しないという条件に依存します。分裂が不ぞろいだったり、途中で核が失われたりする資料では、回数だけで2倍を繰り返すことはできません。発生の模式図を実際の標本として読む場合も、観察した時期を確認します。

発展例題：観察結果から言える範囲

【問題】自作資料です。ある植物の同じ発生段階と判定した胚珠を、操作Aと対照Bの2群に分けました。Aには核の融合を妨げる処理をし、Bには処理液のうちその作用を持たない成分を同じように与えました。観察できた胚のうでは、Aは中央に2核のものが多く、Bは中央に1核のものが多く見られました。どのような仮説を支持するか、また結論を限定する理由を「発生段階」「対照」を用いて80字程度で述べてください。観察に失敗した標本もあり、割合の数値は与えません。

AとBで変えたい条件は融合を妨げる処理の有無です。発生段階、植物の種類、観察方法などをそろえ、処理以外の成分を対照にも与えます。結果は「その処理が中央の2核から1核への移行を妨げる」という仮説を支持します。ただし、核が実際に融合した瞬間を見ていないため、1核の由来を観察結果だけで確定できません。処理が発生を遅らせた可能性や、段階の判定がずれた可能性もあります。

答えの例は「対照と比べて処理群で2核が多いため融合阻害を支持しますが、発生段階のずれや発生の遅れも検討する必要があります」です。別の確認として、同じ条件で経時的に観察し、2核から1核への移行を追います。処理を取り除いた群を設けて回復を調べることも、処理との関係を検討する助けになります。ただし回復しない場合も、処理の影響が長く残る可能性があるため、それだけで仮説を否定できません。

標本ごとのばらつきにも注意します。観察できた標本に限ると、壊れやすい標本が除外され、見えた割合が偏るかもしれません。失敗した標本の数と理由を両群で記録し、核が重なって見えない場合は無理に1核と判定せず、判定不能として扱います。観察の順序や判定基準が群によって異なっても偏りが生じます。グラフにするなら、横軸に処理群、縦軸に判定できた胚のうに占める2核の割合を取り、分母と判定不能数を併記します。棒の高さの差は関連を示しますが、これだけで直接の作用を証明するわけではありません。実際の操作は学校の指導の下で行います。

間違いを図から直す

「極核が2個あるので中央細胞も2個、全体で8細胞」という答えは、核と細胞を同じ境界で数えた誤りです。図3の左は誤った区画、右は極核融合前の正しい区画です。左右とも核は2個ですが、左には中央の仕切りが余分にあります。元の図にその仕切りがあるかを確認してから細胞数を数え直します。

もう1つの誤りは、極核が融合すると中央細胞もなくなると考えることです。融合する対象は核なので、中央細胞の境界はそのままです。融合前後で核数が1個減っても、他に変化がなければ細胞数は7個のままです。反対に、図が融合後であるのに8核と数える場合は、時期を書き落としていないかを調べます。

「4個の大胞子が生じたから4個の胚のうができる」という答えも、減数分裂直後と機能する細胞を混同しています。このモデルでは3個が退化します。段階を矢印でつないで、4個のうちどれが次の核分裂に進むかを明記すれば修正できます。別の発生様式を示す資料では、その資料の条件を優先します。

練習問題

次の問題はすべて自作条件です。各問いで典型的なモデルを用い、特に指定のない変化は起こらないものとします。

1. 大胞子母細胞1個の減数分裂直後にできる大胞子の数と、そのうち胚のう形成に進む機能的大胞子の数を、それぞれ整数で答えてください。
2. 珠孔側にある3細胞の名称と個数を答え、反対側にある細胞の名称も答えてください。
3. 極核融合前の胚のうが6個あります。それぞれが7細胞8核であるとき、胚のう内の細胞と核は合計でそれぞれ何個ですか。整数で答えてください。
4. 同じ条件の胚のう5個で、それぞれ中央の2極核が融合しました。他の核と細胞に変化がないとき、融合後の核の合計は何個ですか。整数で答えてください。
5. ある自作観察で、処理群と無処理群の中央細胞の核数を比較します。処理群だけ発生段階が遅い場合、処理による融合への直接作用を結論できない理由を「発生段階」「対照」を使い60字程度で述べてください。

練習の答えと解き方

1. 大胞子は4個、機能するのは1個です。残り3個が退化するという前提に戻すと、1 + 3 = 4で減数分裂後の数に一致します。
2. 珠孔側は卵細胞1個と助細胞2個、反対側は反足細胞です。珠孔側の合計が3細胞であることを位置とともに確認します。中央の極核は珠孔側の3細胞に加えません。
3. 細胞は42個、核は48個です。6個のそれぞれに7細胞、8核があるので6・7 = 42、6・8 = 48です。逆に42を6で割ると7、48を6で割ると8となり、各胚のうの条件に戻ります。両者の差6は各中央細胞にある余分な1核が6個分あることに対応します。
4. 35個です。融合前は5・8 = 40核で、1胚のうにつき融合で1核減るため40 − 5 = 35核です。各胚のうに戻すと35を5で割って7核となり、中央が1核、その他が6核という配置に一致します。細胞数は5・7 = 35個のままですが、核数と一致するのはこの融合後の条件での結果です。
5. 「対照と発生段階が異なると、核数の差が処理の直接作用か発生の遅れか区別できないため」です。段階をそろえた対照を追加し、判定方法も共通にします。差が消えれば段階の違いが関わる可能性があり、差が残っても他の処理効果をさらに検討します。

手元に残す要点

• 典型モデルでは4大胞子のうち1個が機能します。
• 機能的大胞子の核は3回の分裂を経て8核になります。
• 極核融合前は7細胞8核で、中央細胞に2核があります。
• 融合後は他に変化がなければ7細胞7核です。
• 珠孔側には卵細胞と助細胞、反対側には反足細胞があります。

答案のどこで迷ったか

核数が合って細胞数が合わないときは、中央細胞の境界を指で囲んでから数え直します。両方とも合わないときは、融合前後と核分裂の回数を答案の余白に書きます。個別指導では、答えの数字だけでなく、どの境界を数え、どの時期の図と判断したかを確かめます。1つの中央細胞に2個の核がある配置を読めれば、胚のうの数え方は筋道を持ちます。