高校生物 ホメオティック遺伝子—体の区画の位置と器官の種類を分けて考える｜武蔵野個別指導塾

体の同じ区画に注目し、ホメオティック遺伝子の発現域と器官の種類の置換を対応させます。

よくあるのは、ショウジョウバエの体の模式図を見て、ある位置に本来とは違う器官が現れたのに、その器官が十分に成長しなかっただけだと判断する場面です。位置を指す言葉と、そこにできる器官の種類を指す言葉が混ざると、図の変化を読み違えます。まず区画がどこにあるかを固定し、次にその区画がどんな性質を示すかを比べましょう。

図を見るときに分ける問い

資料の問いには、少なくとも3種類あります。正常な個体の各区画にどの遺伝子が発現しているかを読む問い、変化した個体の同じ位置で何が置き換わったかを記述する問い、発現と器官の関係を対照実験で検討する問いです。最初の問いでは発現の有無を表から拾います。次の問いでは位置と器官の両方を照合し、最後の問いでは操作以外の条件がそろっているかを調べます。

いずれも、図にない情報を補って断定しないことが必要です。遺伝子が発現している場所と器官の種類が対応していても、その対応だけから遺伝子が原因だとは決まりません。また、位置の番号が同じでも細胞や組織の状態まで同じとは限りません。問題文が何を固定したモデルなのか、どの段階を観察したのかを先に確認します。

器官が小さいという記録は、大きさについての情報です。一方、別の種類の器官の特徴があるという記録は、同一性についての情報です。両方が同時に変わることもあり得るので、図の大きさだけを手掛かりにせず、問題文が指定する形態上の特徴を用います。

区画の場所と同一性

ショウジョウバエの体には前後方向に並ぶ区画があり、それぞれに対応する構造が形成されます。ホメオティック遺伝子は、発生中の体の各領域において、その領域がどのような構造になるかという同一性の指定に関わります。遺伝子の働きに異常があると、ある体の部位に、本来は別の位置に対応する構造が現れることがあります。このような置換をホメオティックな変化と呼びます。

図1のように、区画の並びを位置の手掛かりとして保ち、各区画の器官の種類を別の欄に置きます。矢印は、その区画での発現と同一性の対応を表す模式的な関係です。単一の遺伝子が器官を直接作るという意味ではありません。実際の発生では、発現する遺伝子の組合せや他の遺伝子の働きが関わります。

図1では区画の場所は左から右への順で表し、器官の種類は文字で区別しています。区画の境界が成立することと、成立した区画にどのような同一性が与えられるかは、別の問いです。位置情報は発生中の細胞が置かれた場所に応じた性質を考える手掛かりとなり、ホメオティック遺伝子の領域ごとの発現は、その後の構造の違いを考える手掛かりになります。

遺伝子の発現とは、遺伝子の情報が用いられ、機能する産物が作られることです。細胞に遺伝子が存在することと、その時期に発現していることは同じではありません。発現を調べる資料では、遺伝子の存在の有無なのか、RNAやタンパク質の分布なのかを見分けます。発現領域が広がった図も、遺伝子そのものが隣の細胞に移動したという意味ではありません。

ホメオティック遺伝子の一部に共通する塩基配列をホメオボックスと呼びます。似た言葉ですが、遺伝子そのものの名称と配列の名称を区別します。ホメオボックスをもつ遺伝子がすべて同じ器官を指定するという意味でもありません。問題では、名称の暗記より、どの区画で働き、どの構造が現れたかを根拠とともに読むことが重要です。

基本例題：同じ場所の変化を追う

次は説明用の自作条件です。同じ発生段階で観察した正常個体と変化個体の区画A、B、Cは、前後の並びと境界を比較できるものとします。正常個体ではA、B、Cにそれぞれ器官ア、イ、ウが形成され、遺伝子HはCで発現します。変化個体ではHがBとCで発現し、Aにア、Bにウ、Cにウが形成されました。Bの変化を「位置」「種類」の2語を使い、50字程度で述べてください。器官ア、イ、ウは種類を識別する自作の記号です。

図2のように、まず同じBの列を上下で対応させます。正常個体のBはイ、変化個体のBはウです。Bの位置がCに移動したという条件はなく、Bの同一性に関わる構造が変わったと読めます。Hの発現がBに広がったことと、Bにウが現れたことは対応しています。

答えは「Bの位置は保たれ、そこにできる器官の種類がイからウに置き換わった」です。逆に答えを資料へ戻すと、AのアとCのウを変えずにBの列だけを説明できます。ただし、この比較だけではHの発現変化が置換を引き起こしたとまでは断定できません。他にも変化がある可能性が残るからです。

別の読み方として、正常個体の各列に期待される種類を先に書き、変化個体の各列を上から重ねてもよいです。一致しない列がBであることを確かめてから、その列の発現の差を探します。発現の差だけを先に見つける方法と、器官の差から逆に探す方法の両方で、同じ対応に戻れます。

標準例題：欠けた発現から何を言えるか

自作資料として、正常個体の区画DとEにはそれぞれ器官カとキができます。遺伝子Jは正常個体のEで発現します。Jの機能を失った個体では、位置と区画の境界が保たれ、DとEの両方にカの特徴が見られました。Eについて、正常個体との違いを「同一性」を用いて40字程度で述べ、JがEで果たす役割の仮説を1つ挙げてください。

条件から、正常なEではキ、機能を失ったEではカです。位置を比べる列はEで固定されているため、「Eが消えてDが増えた」と読み替える根拠はありません。答えは「Eの同一性がカに似たものへ変わった」です。仮説は「Jの働きがEのキとしての同一性の成立に必要である」です。

この仮説は機能喪失と表現型の対応を説明しますが、追加の検証を要します。J以外の変化が同時に起きた可能性や、観察した形態が発生の遅れによる可能性を区別する必要があるからです。機能を回復させた条件と、同じ操作を受ける対照を比較し、同じ段階の複数個体で器官の特徴を見ると、仮説をより厳しく調べられます。回復したとしても、その結果が支持する範囲は操作した条件と観察した形質に限られます。

小さな構造しか見えない場合は、種類の判定に必要な特徴が残っているかを確認します。特徴が観察できなければ、カとキのどちらに置き換わったかは判定不能です。成長不足と決めることも、置換と決めることも避け、追加観察が必要だと書きます。

発展例題：発現と原因を切り分ける

以下は自作のモデルです。同じ種、同じ段階の個体で、区画Pには通常サ、区画Qには通常シが形成されます。遺伝子Kは通常Qで発現します。区画PでKを働かせる操作を行った群では、観察した20個体のうち15個体のPにシの特徴が現れ、5個体ではサの特徴が現れました。同じ操作手順を経るがKを働かせない対照群では、20個体すべてのPにサの特徴が現れました。操作の違い以外の条件はそろえたものとします。結果から支持されることと、残る不確実性をそれぞれ50字程度で述べてください。

操作群と対照群を比較する対象はPです。QにKが発現するという元の対応に加え、PでKを働かせた群ではPにシの特徴が現れました。このため、Kの働きがPの同一性をシに近づけることに関わるという仮説が支持されます。一方、操作群の5個体はサの特徴を示しており、この条件ですべての個体に同じ変化が起きたとは言えません。操作の効き方や個体差などは候補ですが、この資料から原因を特定できません。

割合は操作群で(15)/(20) = 75%、対照群で(0)/(20) = 0%です。逆に20個体へ戻すと15個体と0個体になり、資料の数に一致します。この割合は自作の標本の結果で、自然界全体の確率を表す値ではありません。別の標本では偶然のばらつきがあり得ます。観察者が群の区別を知らずに特徴を判定する方法や、個体数を増やして繰り返す方法は、判定の偏りやばらつきの検討に役立ちます。

棒グラフにするなら、横軸を群、縦軸をシの特徴を示した個体の割合とします。棒の高さは75%と0%ですが、割合だけでは各群の個体数や個体ごとの違いが見えません。分母と観察基準も添えて読む必要があります。操作を伴う実験は学校の指導の下で、安全と生物への配慮を前提に扱います。

対照群に変化が出た場合は、Kの操作以外の手順や判定基準を疑い、両群の差を改めて比較します。記録が欠けたり、区画の位置が識別できなかったりした場合は、欠けた観察を都合よく成功例や失敗例に含めません。除外の条件と残った個体数を示し、結論がどの程度弱まるかを検討します。発現の測定そのものが失敗した場合も、器官の形だけでKが確実に発現したとは言えません。

誤答を図で直す

「Bにウがあるのは、イが小さくなったからです」という答えを考えます。基本例題の条件では、ウはイの縮小形ではなく、別の器官の種類を表す記号です。大きさの変化を仮定しても、ウの特徴が現れたという観察を説明できません。図3のように、同じ区画を基準に種類を比べてから、置換を記述します。

図3の左側は誤答を表す模式図であり、正しい発生の図ではありません。右側は、同じ位置にある構造の種類が変わったという資料の読み方です。形の大きさだけでは種類を判断できないため、実際の資料では各器官を識別する特徴の記載を参照します。

もう1つの誤答は「HがBで発現したので、BがCに移動した」です。発現する場所が変化することと、区画自体が移動することは別の現象です。区画の位置を示す標識や境界の記録がない資料では、移動の有無は判定できません。基本例題では境界が比較できるという条件を使い、同じ位置での種類の変化に答えを絞ります。

「発現領域が一致するので原因と証明された」という答えも修正が必要です。発現と結果の対応は仮説を作る根拠になりますが、他の差が残ったままでは原因を絞れません。操作群と対照群の差を比較し、その操作によって発現が変わったことも確認する、という順番で根拠を重ねます。

練習：位置を固定して読む

次の5問は自作条件です。各記号は互いに識別できる器官の種類を表します。問題を読み終えてから、下の解答と比べてください。

1. 正常個体の区画Lに器官セ、変化個体の同じLに器官ソの特徴があり、位置と境界は保たれています。何が変わったか、「種類」を使って30字程度で述べてください。
2. 正常個体の区画Mでは遺伝子Rが発現し、区画Nでは発現しません。変化個体ではMとNの両方で発現します。変化した発現領域を区画名で答えてください。
3. 区画Vで遺伝子Sを働かせた群の24個体中18個体に器官タの特徴が現れました。同数の対照群では6個体に現れました。各群の割合と差を百分率で答えてください。
4. 遺伝子Tの発現と器官チの出現が同じ領域で見られました。発現が原因かを調べるために比較する2群を、「操作」「対照」を使い60字程度で述べてください。
5. 変化個体の区画Wには小さな構造が見えますが、種類を識別する特徴は記録されていません。この観察から置換と断定できるか、理由を添えて40字程度で述べてください。

練習の答えと解き方

1. 答えは「Lの位置で、器官の種類がセからソに変わった」です。正常と変化個体の同じLを比べるとセとソが対応します。位置と境界が保たれる条件に戻しても、Lの移動を仮定する必要はありません。
2. 答えは「N」です。Mは両方で発現し、Nは正常では発現せず変化個体で発現します。答えを表に戻すと、変化個体の発現領域は元のMにNを加えた領域です。
3. 操作群は(18)/(24) = 75%、対照群は(6)/(24) = 25%、差は50ポイントです。割合を個体数へ戻すと、24・(75)/(100) = 18、24・(25)/(100) = 6です。両群とも同じ分母で比べています。差は標本で観察された差であり、原因や母集団の値をそれだけで確定しません。
4. 答えの例は「Tの働きを変える操作群と、同じ手順でTを変えない対照群を、同じ段階で比較する」です。器官の特徴と発現の変化の両方を確認します。操作以外の条件をそろえることで、群間の差を操作と関連づけて考えやすくなります。
5. 答えは「断定できません。大きさの記録だけでは器官の種類を識別できないからです」です。小さいことは観察できますが、正常な種類の縮小か、別の種類への置換かは区別できません。特徴を追加で調べることが次の手掛かりです。

覚えておくこと

• 区画がある場所と、その場所で生じる器官の同一性を分けて読みます。
• ホメオティック遺伝子は、各領域の同一性を指定する働きに関与します。
• 種類が置き換わったかを調べるには、大きさ以外の特徴も確認します。
• 発現と形態の対応は仮説の根拠であり、原因の検討には対照が必要です。
• 条件や記録が不足するときは、判定できる範囲を明示します。

答案のどこを見るか

個別指導では、まず正常個体と変化個体の同じ区画を答案上で対応させられているかを見ます。次に、発現の変化、器官の特徴、そこから導いた結論が別々に書かれているかを確かめます。対応は拾えていても因果を言い切っている場合は、対照群に何を置くかを問い直します。器官の大きさと種類を混同した場合は、何を観察すれば両者を区別できるかを答案に補います。区画を固定して特徴を比べることが、置換を読む出発点です。