高校生物 母性因子と体軸—卵内の偏りと遺伝子発現を移植資料から結び付ける｜武蔵野個別指導塾

卵内のmRNAの偏りと細胞質移植の対照を手がかりに、母親の遺伝子型が初期の前後配置に及ぼす影響を考えます。

よくあるのは、胚の遺伝子型を見て「前側に必要な遺伝子を持つから、前側の構造は正常にできる」と答える場面です。ところが資料には、その胚が入っていた卵を作った母親の遺伝子型も記されています。卵ができる途中に母親から渡された物質が、受精後の早い時期の配置に関係するためです。どの個体の遺伝子を見ているのかを切り分け、卵内の位置、物質の分布、胚での遺伝子発現を順に追います。

どの情報が配置を変えるのか

資料問題には、母親と胚の遺伝子型を比べる型、卵内の物質の分布を読む型、細胞質を移した結果から働きを考える型があります。最初の型では、父親由来の正常な遺伝子が胚に入っていても、それ以前に卵へ蓄えられた物質の有無は母親の状態に左右される、と時系列で判断します。2番目の型では、mRNAとそこから作られるタンパク質を別々の図として読みます。3番目の型では、移した部分の位置と対照を照合し、結果が変わった理由を検討します。

前後という方向は図の左右だけで決めず、問題の表示を確認します。濃度のグラフなら横軸が位置か時間か、縦軸がmRNAかタンパク質か、値が実測か問題内の相対値かを見ます。増減の方向だけでなく、どこからどこまでの変化かが答案の根拠です。以下の数や結果は学習用に作った条件であり、実測値ではありません。

卵に残された位置の手がかり

ショウジョウバエでは、母親側で働く遺伝子の産物が卵に蓄えられ、初期の発生に影響することがあります。このような物質を母性因子と呼び、その効果が母親の遺伝子型に依存して現れる現象を母性効果と呼びます。母親のDNAがそのまま卵の前端へ移動するという意味ではありません。遺伝子の情報から作られたmRNAやタンパク質が卵に渡されます。

前後軸に関係する代表例がビコイドです。卵形成の過程で母親側で作られたビコイドのmRNAが、卵の将来の前端に偏って蓄えられます。受精後の初期にそのmRNAからビコイドタンパク質が作られ、タンパク質は前方で多く後方ほど少ない分布を示します。mRNAの局在とタンパク質の濃度勾配はつながっていますが、同じ物質の図ではありません。

図1のように、母親側の遺伝子から生じたmRNAが卵に置かれ、その情報が翻訳されるとタンパク質になります。タンパク質の量が位置ごとに異なることは、胚の核が位置に応じた遺伝子発現を行う手がかりになります。ビコイドは胚の遺伝子の転写を調節するタンパク質の1つです。初期のショウジョウバエ胚では核の分裂が先に進み、細胞が区切られる前の時期があるので、位置ごとの核への作用を考えます。

ここで「前方ほど多い」とは、前方の核が別の種類のDNAを持つということではありません。核が置かれた場所によって、周囲から利用できる調節物質の量が異なり、その結果として発現する遺伝子の組合せが変わります。胚自身の遺伝子もその後の発生に必要ですが、初期の手がかりまで胚の遺伝子型だけで説明することはできません。

母性効果は、母から子に遺伝子が伝わる通常の遺伝と混同しやすい言葉です。区別には「卵を作った母親」「その卵から生じた胚」を別の行に書きます。母親の遺伝子型は卵への供給に関係し、胚の遺伝子型は受精によって定まります。どちらも大切ですが、問われる初期の性質については資料で指定された時期と作用を優先します。

基本例題　卵を作った親を探す

【問題】次はショウジョウバエをもとにした自作の単純なモデルです。遺伝子Bは前方の配置に必要な母性mRNAを作り、正常なBを少なくとも1個持つ母親は十分なmRNAを卵の前端に供給します。bbの母親はこのmRNAを供給できません。この初期配置は卵に供給されたmRNAに依存し、胚自身のBによる補充はこの時期には起こらないとします。他の条件は同じです。

母親bbと父親BBから生じる胚の遺伝子型を示し、その初期配置が正常か異常かを「母親」「mRNA」を使って60字程度で説明してください。

図2のように、母親が卵に渡す対立遺伝子はb、父親の精子が渡すものはBです。胚の遺伝子型はBbです。一方、母親はbbなので、問題の条件では前端に必要なmRNAを供給できません。胚にBがあっても、この時期に補充しないという条件を使います。

答えは「胚はBb。母親がbbで必要なmRNAを卵に供給できないため、初期配置は異常」です。遺伝子型を求める操作と、卵への物質の供給を判断する操作を別の行にするのが要点です。答えを条件に戻すと、母親が作る卵はすべてbを持ち、父親の精子はBを持つため、いずれもBbとなります。それでも卵の供給条件は変わりません。

逆に母親がBB、父親がbbなら胚はBbですが、母親がmRNAを供給できるので、このモデルの初期配置は正常です。同じ胚の遺伝子型でも、卵を作った親を入れ替えると結果が変わります。これは問題で与えられた時期と供給条件についての比較であり、その後のあらゆる形質が母親だけで決まるという主張ではありません。

標準例題　濃度と発現域を重ねる

【問題】次の値は自作の模式資料です。胚の前端から後端へ等間隔に並ぶ位置P、Q、R、Sで、ある母性タンパク質の相対濃度をそれぞれ8、6、4、2とします。このモデルでは胚の遺伝子Xは濃度が5以上の位置で発現し、他の条件は同じです。Xが発現する位置を記号ですべて答え、位置と濃度の関係を40字程度で説明してください。値は実際の測定値や普遍的なしきい値ではありません。

まず横軸に対応する順序はP、Q、R、Sです。濃度は8から2へ順に下がります。しきい値5と比べると、Pの8とQの6は条件を満たし、Rの4とSの2は満たしません。したがって答えはP、Qです。「前方で濃度が高く、PとQで5以上になるため」です。

別の読み方として、4地点の濃度から5以上と5未満に線を引いて分けても同じ結論になります。PとQを答えに戻せばそれぞれ8と6であり、除いたRとSは4と2です。境界がQとRの間にあることまで確かめられます。ただし、これらは4地点の離散的な値です。中間の濃度曲線や厳密な境界位置は、この資料だけでは決められません。

濃度と発現の対応が見えても、この表だけでタンパク質がXを直接活性化したとは断定できません。別の物質が間に入る可能性もあります。問題が与えた規則を適用することと、実験によって規則の原因を証明することは異なります。

発展例題　移したものと対照を分ける

【問題】次は前方の配置に働く母性因子を調べるための自作資料です。正常な母親由来の卵の前端には因子を含む細胞質があり、因子を供給できない母親由来の卵にはそれがないとします。受け手は後者の卵で、操作時期と観察時期は同じです。操作後、生存して観察できた胚について、次の結果が得られました。

この結果から、正常卵の前端の細胞質について言えることを「対照」「前方」を使って80字程度で述べてください。また、この資料だけでは特定できないことを1つ挙げてください。

正常卵の前端を移した群では16/20、因子を含まない細胞質を移した群では2/20です。後者は細胞質を移す操作自体の対照です。液を加えない群も、操作を受けた受け手の基準を示します。3群で受け手、位置、時期をそろえたうえで、移した細胞質の種類を比べます。

答えの例は「対照より正常卵の前端細胞質を移した群で前方の構造が多く見られ、その細胞質に前方の形成を助ける成分が含まれることが示唆される」です。ただし、移した細胞質には複数の成分があり得ます。この結果だけで、どの分子が直接働いたか、またその分子が単独で十分かは特定できません。胚の遺伝子型を変えた証拠でもありません。

割合を使う別解では、16/20は80%、2/20は10%、1/20は5%です。元の各群20個に戻すと、それぞれ16、2、1個となり、表と一致します。対照に少数の構造が見られたことも無視しません。標本のばらつき、判定の不確かさや操作の影響が考えられ、1回の比較から必ず同じ割合になるとは言えません。

観察対象は生存胚に限られているため、操作を始めた卵の総数や途中で失われた数が不明なら、全卵に対する成功割合は求められません。たとえば操作で弱い胚が多く失われた場合、生存胚の割合だけでは偏るおそれがあります。各群の操作前の数、生存数、判定基準を記録し、独立した繰り返しで傾向を見ることが必要です。

さらに因子の候補を調べるなら、候補を除いた細胞質と除去しない細胞質を比べ、候補を補った群も用意する設計が考えられます。それでも除去や補充が別の成分を変えた可能性を検討します。生き物を用いる操作は学校の指導の下で扱い、ここでは実施方法ではなく資料から導ける結論の範囲を考えます。

間違いを因果の順に直す

誤答例は「胚がBを持つので、母親がbbでも必要なmRNAは最初から卵にある」です。図3の上段はこの誤りを示します。受精後の胚の遺伝子型を、受精前に卵へ入ったmRNAの供給元と取り違えています。Bがあるという事実自体は基本例題で正しいものの、そこから受精前の供給を逆算することはできません。

図3の下段のように、母親の遺伝子型から卵への供給を判断し、別に両親の配偶子から胚の遺伝子型を求めます。問題の条件では母親bbから供給なし、胚はBbです。同じ図に並ぶ情報でも矢印の始点を取り違えないことが修正の中心です。

もう1つの誤りは「前端にあるmRNAそのものが後方まで同じ量で広がり、前後差を作る」という説明です。どの物質についての分布を示した図なのかを確かめます。mRNAの前端への偏りと、その翻訳産物であるタンパク質の濃度勾配を分けて書けば、位置情報が伝わる道筋を追えます。

移植の資料で「前端細胞質を移したら構造が現れたので、特定のタンパク質が単独で十分」と結論するのも飛躍です。細胞質全体を移した条件では、成分が一緒に移ります。対照との差は移したものの働きを支持しますが、個々の分子の役割は追加の比較を待ちます。変化が見られなかった場合も、因子が無関係と即断せず、移植位置、時期、移した物質の状態や受け手の生存を点検します。

練習　手がかりを自分でつなぐ

以下はすべて自作の条件です。問題を解いてから、後の解答で条件に戻して確かめてください。

1. 母親側で作られ卵内に蓄えられたmRNAから、受精後にできる物質を1語で答えてください。また、mRNAからその物質を作る過程の名を答えてください。
2. 母親側の正常な遺伝子Dがあれば卵に因子が供給され、ddでは供給されないモデルです。胚自身のDは初期の供給を補いません。母親DDと父親ddからできる胚の遺伝子型と、初期の供給の有無を答えてください。
3. 前端から後端へ並ぶ位置L、M、N、Oの相対濃度は順に12、9、6、3です。遺伝子Yは濃度7以上で発現するとします。発現位置をすべて記号で答え、発現しない位置も示してください。
4. 因子のない卵に、正常卵の前端細胞質を移した群では観察できた30胚のうち21胚に前方構造が見られました。因子のない卵の細胞質を移した対照では30胚のうち3胚でした。各群の割合を百分率で答え、比較から言えることを60字程度で述べてください。
5. 練習4で、細胞質の移植後に前方構造が見られなかった胚もありました。因子が働かないと断定する前に確かめたい条件を2つ挙げ、各条件が結論に影響する理由を合わせて80字程度で述べてください。

解答と解き方

1. タンパク質、翻訳です。mRNAは設計情報を持つ分子で、タンパク質はその情報に基づいて作られる産物です。問いの向きを戻して確かめると、翻訳の材料となる情報は卵に蓄えられたmRNAです。胚のDNAがタンパク質に変化するわけではありません。

2. 胚はDdで、初期の因子は供給されます。母親DDの卵はD、父親ddの精子はdを渡します。胚の型を両配偶子に戻してもDとdの組合せになり、母親は正常なDを持つため供給条件を満たします。供給の判断に使うのは胚のDdではなく母親のDDです。

3. 発現するのはL、M、発現しないのはN、Oです。12と9は7以上ですが、6と3は7未満です。答えを濃度に戻して4地点を照合すると、条件を満たす地点と満たさない地点を漏れなく分けられます。中間地点の値は与えられていないため推定しません。

4. 正常卵の細胞質を移した群は70%、対照は10%です。「対照より前方構造が多く現れ、正常卵の前端細胞質が前方形成を助けることが示唆される」と答えます。70%を30胚に戻すと21胚、10%を戻すと3胚です。観察できた胚を分母とし、移植前の全卵を分母にした割合とは区別します。

5. 例として、移植した位置と、操作後の胚の生存状態です。位置が異なれば因子の届く場所が変わり得ます。生存状態が悪ければ、因子の働きとは別の理由で構造を判定できない可能性があります。移した量や時期、対照の結果も候補です。失敗した胚を除外した理由を記録し、比較群間で除外のしかたが異ならないか確かめます。

覚えておくこと

• 母性因子は卵形成時に母親側から卵に与えられる物質です。
• 母性mRNAの局在と、翻訳後のタンパク質の濃度勾配を区別します。
• 母親の遺伝子型と胚の遺伝子型は、それぞれ別に求めます。
• 移植の結論は、受け手・位置・時期をそろえた対照との差に基づきます。
• 細胞質全体の効果から、特定の分子の単独作用までは断定できません。

答案のどこを見直すか

遺伝子型の計算が合っていても結論がずれるときは、答案の「誰が卵を作ったか」と「いつ物質が供給されたか」に印を付けます。移植問題なら、操作群と対照で違う条件を1つずつ書き出し、観察結果から言える範囲まで矢印を引きます。個別指導では、その矢印の途中にmRNA、タンパク質、発現のどれが入るかを確かめます。前後の配置は、卵に残された分子の位置から読み始められます。