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高校生物 連鎖の相引と相反—同じ遺伝子型でも染色体上の配置が違う理由を読む|武蔵野個別指導塾

AaBbから親型を決められない理由を、染色体の組と自作の交雑結果からたどり、配置を読む鍵となる相引と相反に迫ります。
よくあるのは、AaBbと書かれた親を見て、ABとabが親型だと決める場面です。AとBが同じ染色体にある場合も、Aとbが同じ染色体にある場合も、2座位それぞれを見れば遺伝子型はAaBbです。違いは、どの対立遺伝子が同じ染色体に並ぶかにあります。文字を眺めるだけで決めず、相同染色体の2本に文字を置いてみましょう。
どの情報があれば配置を選べるか
問いには、配置を図から読む型、配置から配偶子の型を求める型、交雑結果と条件から配置を推定する型があります。どの型でも、同じ文字を持つ個体の表記と、1本の染色体が持つ文字の組を分けます。AaBbは各座位の対立遺伝子を示しますが、染色体ごとの組までは示しません。
配置が与えられれば、その2本にある組が親型です。完全連鎖という条件では、その組の配偶子を考えます。不完全連鎖では、親型以外の組換え型も考えます。交雑結果から逆向きに考えるときには、検定親の遺伝子型、優性関係、配偶子の受精や子の生存についての条件が必要です。多数の型が親型だと推定する場合も、その前提を確かめます。
2本に文字を置く
Aとaは同じ座位にある対立遺伝子、Bとbも別の座位にある対立遺伝子とします。ここでは2座位が同じ染色体上にあり、相同染色体の対応する位置に各対立遺伝子があるモデルを扱います。AとBが一方、aとbが他方に並ぶ配置をAB/abと表し、相引と呼びます。斜線は相同染色体を分ける記号です。これに対し、Ab/aBは相反です。

図1のように、どちらもAとa、Bとbを1個ずつ持ちます。AB/abではABとabが親型で、AbとaBが組換え型です。Ab/aBではAbとaBが親型で、ABとabが組換え型です。親型という言葉は大文字が同じ側に集まる型の名前ではなく、調べる個体の染色体に初めからある組を基準にした名前です。
完全連鎖のモデルでは2座位の間に組換えが現れず、相引ならABとab、相反ならAbとaBの配偶子ができます。両相同染色体が等しく分配され、配偶子の生存率も等しいとする問題では、対応する2型をそれぞれ半分とします。この割合は、優性の文字が多く配偶子に入るからではありません。優性はヘテロ接合体の表現型に関する関係で、どの染色体が配偶子へ渡るかを決める規則ではありません。
不完全連鎖では2座位間の乗換えによって、もとの組と異なる組を持つ配偶子も生じます。相引と相反では、どの組を組換え型と呼ぶかが入れ替わります。2座位間で1回の乗換えが起こるモデルでは、4本の染色分体のうち交換に参加した2本が組換え型となります。したがって、乗換えが起きた減数分裂の割合と、できた配偶子の組換え型の割合は同じ意味ではありません。複数回の乗換えも考えると、外側の2座位について親型の組に戻る場合があるため、組換え型の割合を長い区間の距離そのものとみなすこともできません。
配置から配偶子へ:基本例題
次は自作の条件です。ある個体はAB/abで、2座位は完全連鎖しています。両方の相同染色体が等しく配偶子に分配され、各配偶子の生存率は同じです。配偶子の遺伝子型と割合を、全型について分数で答えてください。

図2では、1本目にAB、2本目にabがあります。完全連鎖の条件から、もとの組を入れ替えたAbとaBは生じません。残るABとabは等確率です。
ABの割合 = (1)/(2)
abの割合 = (1)/(2)
Abの割合 = 0
aBの割合 = 0
合計 = 1
答えはABとabがそれぞれ(1)/(2)、AbとaBが0です。たとえばこの条件で配偶子を合計200個とする期待数へ戻すと、ABとabは各100個、残る2型は各0個です。合計は200個です。これは期待数であり、有限の標本で必ずその個数が得られるという意味ではありません。
同じAaBbでも、条件がAb/aBに変われば、完全連鎖の答えはAbとaBが各(1)/(2)です。最初のAaBbという表記から片方の答えを採用することはできません。配置を書いてから型を出す順番が、答えの根拠になります。
交雑結果から読む:標準例題
自作の条件です。AB/abの個体をab/abの個体と交雑します。Aはaに、Bはbに完全優性で、2座位以外は結果に影響しないとします。4型の配偶子は受精に等しく参加し、子の遺伝子型による生存率の差はありません。前者の配偶子の割合はABが40%、abが40%、Abが10%、aBが10%です。子が合計300個体得られるとき、4表現型の期待数を整数で求め、親型に対応する子の合計も答えてください。
検定親ab/abの配偶子はabです。したがってもう一方の配偶子がABなら子はAaBb、abならaabb、AbならAabb、aBならaaBbです。完全優性の条件により、これらは順に両方の優性形質、両方の劣性形質、A側のみ優性、B側のみ優性を示します。
ABに対応する子 = 300・(40)/(100) = 120個体
abに対応する子 = 300・(40)/(100) = 120個体
Abに対応する子 = 300・(10)/(100) = 30個体
aBに対応する子 = 300・(10)/(100) = 30個体
親型に対応する子 = 120 + 120 = 240個体
答えは順に120、120、30、30個体で、親型に対応する子は240個体です。割合の合計は100%、期待数の合計は300個体です。逆に各期待数を300で割ると、与えた40%、40%、10%、10%へ戻ります。子の遺伝子型の片側が常にabであることも、対応を確かめる手掛かりです。
別解では、まず親型の合計割合80%から240個体を求め、2型が等しい条件を使って120個体ずつとします。残る20%は60個体で、2型に等しく分けて30個体ずつです。この方法は2型が等しいという問題の条件を使います。等しいことが与えられない資料に、理由なく適用してはいけません。
推定が崩れる条件:発展例題
自作の資料です。AaBbの親の配置を調べるため、ab/abの検定親と交雑しました。完全優性で表現型から4遺伝子型を区別でき、各型の受精率と生存率は等しいとします。得られた子は、両優性が18個体、両劣性が22個体、A側のみ優性が78個体、B側のみ優性が82個体でした。配置の候補とその根拠を、親型という語を用いて80字程度で述べてください。また、この資料から配置を確定できない事情を1つ述べてください。
検定親の配偶子をabとすると、順に調べる親のAB、ab、Ab、aBに対応します。多い2型はAbとaBなので、この資料ではAb/aB、つまり相反を候補にします。答えの例は「多いAbとaBを親型とみなせる条件なら、親の配置はAb/aBと推定できる」です。少数のABとabは、その候補の下では組換え型です。
ただし、観察数は標本の結果で、真の割合と常に一致するわけではありません。標本のばらつきで大小が変わる可能性があります。配置の確定には、親の由来など別の資料や、十分な反復による検討が役立ちます。等しい受精率・生存率の前提が崩れれば、多い型が親型という判断も崩れます。たとえば、ある遺伝子型の子が生存しにくい場合、配偶子が多く作られていても観察数は少なくなり得ます。
考察の設計では、交雑の組合せ以外の飼育条件をそろえ、独立した複数の交雑で4型を数えます。親の配置が別の情報で既知の系を比較対象にすれば、表現型と配偶子の対応や観察方法の偏りも点検できます。表現型の判定が曖昧な個体は無理に分類せず、判定不能として別に記録し、その数と扱いを示します。これは資料を読むための設計であり、生物を用いる操作は学校の指導の下で行います。
グラフで示すなら横軸を4型、縦軸を個体数とし、同じ尺度の棒を並べます。2本の高い棒の組を読む前に、各棒が親のどの配偶子に対応するかを記します。軸が途中から始まる図では差が大きく見えることがあります。また、異なる総数の群を比較するときは個体数だけでなく総数に対する割合も併記します。割合が似ていても標本が小さければ不確かさは大きく、グラフの形だけで前提の成立までは証明できません。
誤答を配置に戻して直す
誤答例は「AaBbだからABとabが親型」です。原因は、各座位で持つ対立遺伝子の情報を、同じ染色体にある組の情報と取り違えることです。図3のように、AaBbに対応する配置を2通り描くと、この表記だけでは片方に決められないとわかります。

図3で相引の親型はABとab、相反の親型はAbとaBです。修正答案では「配置が未指定なので親型は決まらない」と先に書き、必要な情報として親の染色体上の組や、条件の整った交雑結果を挙げます。図の2本をどちらから書き始めても、同じ組同士なら同一の配置です。
別の誤りは「AとBは優性だからABが多い」という説明です。優性は表現型の現れ方についての条件で、配偶子の頻度を直接定めません。相反の完全連鎖なら、大文字と小文字が混ざったAbとaBが生じます。優性関係を変えずに配置を変えたこの比較で、説明のどこが違うかを確かめられます。
さらに、観察数の少ない型を無条件に組換え型と呼ぶ誤りもあります。親型の基準は配置であり、個体数の大小は条件の下で配置を推定する手掛かりです。生存率の差や分類の誤りがあれば、大小の対応は変わり得ます。問題に与えられた条件と、結果から推定した内容を答案で区別してください。
手を動かして確かめる5問
以下はすべて自作の条件です。各問題は独立しています。連鎖する2座位を用い、受精と生存に型による差はないものとします。
- DdEeの個体がDE/deの配置です。相引か相反かを答え、親型の配偶子を2型書いてください。
- 同じ2座位でDe/dEの個体が完全連鎖し、相同染色体が等しく分配されます。4種類の配偶子の割合を分数で答えてください。
- FG/fgの個体の配偶子がFG 35%、fg 35%、Fg 15%、fG 15%です。fg/fgとの交雑で子が400個体得られるとき、各遺伝子型の期待数を整数で答えてください。
- HhJjの親をhj/hjと交雑し、HJ、hjに対応する子が各24個体、Hj、hJに対応する子が各56個体でした。完全優性で4型を区別できるとき、多数型を親型とみなす条件を明記し、配置の候補を答えてください。
- 遺伝子型KkLlだけが示された親について、親型を指定できない理由を「相同染色体」「配置」の2語を使い、60字程度で述べてください。
5問の答えと考え方
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相引で、親型はDEとdeです。大文字が同じ染色体にあることを図に戻して確認します。もう1本がdeであることも必要です。
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DeとdEが各(1)/(2)、DEとdeが各0です。完全連鎖ではもとの2本の組が保たれます。合計は1で、たとえば160個の期待数に戻すと80、80、0、0個です。
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検定親の配偶子はfgです。FG/fgの配偶子にそれを組み合わせ、FfGg 140個体、ffgg 140個体、Ffgg 60個体、ffGg 60個体です。各個体数を400で割ると、35%、35%、15%、15%に戻ります。合計も400個体です。
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各配偶子の受精率と子の生存率が等しく、観察数の大小が配偶子の頻度を反映すると仮定すれば、HjとhJを親型とするHj/hJが候補です。標本の偶然変動があるため、この結果だけで配置を断定しません。多い2型の合計は112個体、少ない2型は48個体で、全160個体になります。
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答えの例は「各座位の対立遺伝子は示されるが、相同染色体のどちらにどの組があるかという配置は示されないから」です。KL/klとKl/kLのどちらもKkLlに対応することを、2本の線で描いて確かめます。
記憶に残す4行
相引はAB/ab、相反はAb/aBという配置です。 親型は調べる個体の染色体にもともとある組です。 完全連鎖では親型を、不完全連鎖では組換え型も考えます。 個体数からの推定には受精・生存などの条件が必要です。
答案のどこで止まっているか
配偶子を列挙できても、その組を親型と呼ぶ理由が書けない場合は、親の2本の染色体に文字を戻します。個別指導では、遺伝子型から配置を決めたのか、配置を条件として読んだのかを答案の最初の一行で確かめます。交雑表の数字だけが合う場合も、検定親から渡る組と子の表現型との対応を1行ずつたどります。配置を先に書けば、同じAaBbに隠れた2通りの親型を区別できます。
読んで終わりにするか、ここから変えるか。
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