高校生物 カルビン回路の計算—炭素固定量とATP・NADPHの消費を結び付ける｜武蔵野個別指導塾

還元と受容体再生に必要なATPを分け、NADPHの供給上限も照合しながら、固定できるCO₂量を計算する道筋を示します。

よくあるのは、回路から出る三炭糖と、そこから換算したグルコースの物質量を等しく置いてしまう場面です。炭素数を数えると、三炭糖2 molに含まれる炭素はグルコース1 mol分です。回路で固定したCO₂の量からATPとNADPHの消費量を求めるときも、まず炭素の出入りをそろえます。

何を求める問題か

出方の1つは、固定されたCO₂の量から、回路の外へ正味で出る三炭糖の量とエネルギーの消費を求める型です。もう1つは、ATPやNADPHの供給量に上限があるとき、どちらが先に不足するかを比べる型です。3つ目は、時間とともに変わる測定値から固定速度を求め、問題で与えられた係数により消費量を推定する型です。

いずれも、問われる量が固定量なのか、回路からの正味の持ち出しなのか、グルコースへの換算量なのかを先に線で区別します。回路の中間体を作った総量と、再生に使った分を差し引いた正味量は異なります。係数や供給の仮定が問題文にない場合は、その不足を明示し、測定していない値を断定しません。

炭素の出入りとエネルギーの受け渡し

カルビン回路は葉緑体のストロマで進み、CO₂の炭素を有機物に取り込みます。まず5炭糖の受容体RuBPにCO₂が固定され、できた不安定な6炭素の化合物から3炭素の化合物が生じます。続く還元の段階ではATPとNADPHが使われ、三炭糖リン酸が生じます。残った三炭糖リン酸は、ATPを使う反応を含む過程を経てRuBPの再生に回ります。

図1のように、炭素を含む物質の経路と、反応に使うATP・NADPHの供給を別に追います。光反応で作られるATPとNADPHはそれぞれエネルギーと還元力を渡し、ADPなどとNADP⁺に戻ります。ATPやNADPHの物質量を三炭糖の炭素量に足す計算ではありません。

図1では三炭糖の一部が回路外へ出て、残りが受容体の再生に向かいます。回路が同じ状態に戻る区切りで考えることが、正味収支を作る前提です。実際の細胞では生成物の利用先や他の反応もありますから、問題文の範囲を超えて、外に出た分がすべてただちにグルコースになったとは言えません。

以下では、標準的な収支を計算するため、CO₂ 3 molを固定して三炭糖リン酸6 molを作り、そのうち5 molを再生に使い1 molを正味で持ち出すモデルを使います。還元にATP 6 molとNADPH 6 mol、再生にATP 3 molを要するという段階別係数は、各問題で与える条件です。回路が定常的に回り、中間体の蓄積や他経路への損失はないとします。

炭素数で確かめると、入るCO₂ 3 molには炭素原子が3 mol、出る三炭糖1 molにも炭素原子が3 mol含まれます。回路の受容体に含まれる炭素は再生されるため、正味の増減から除けます。この考え方は、三炭糖の生成総量6 molと正味の持ち出し1 molを混同しないためにも役立ちます。

基本例題：固定量から必要量へ

問題。ある条件でCO₂ 6.0 molを固定しました。CO₂ 3 molにつき、三炭糖リン酸を6 mol作り、5 molを受容体の再生に使い、1 molを正味で持ち出します。還元にATP 6 molとNADPH 6 mol、再生にATP 3 molを消費し、他の損失はないものとします。正味の三炭糖、炭素数によるグルコース換算量、ATPとNADPHの消費量をそれぞれ有効数字2桁で求めてください。換算は三炭糖2 molがグルコース1 molに相当するとします。

CO₂ 6.0 molは、条件に示した3 molの2.0倍です。図2のように、段階ごとの必要量を2.0倍してからATPを合計します。三炭糖は生成量から再生量を引き、その正味量をグルコースに換算します。

固定量の倍率 = 6.0/3 = 2.0
三炭糖の正味量 = 2.0・(6 - 5) = 2.0 mol
グルコース換算量 = 2.0/2 = 1.0 mol
ATP消費量 = 2.0・(6 + 3) = 18 mol
NADPH消費量 = 2.0・6 = 12 mol

答えは、三炭糖2.0 mol、グルコース換算1.0 mol、ATP 18 mol、NADPH 12 molです。三炭糖は総生成量12 molから再生に使う10 molを引いても2.0 molになります。炭素を元に戻すと、三炭糖2.0 molに含まれる炭素は6.0 molであり、固定したCO₂ 6.0 molに含まれる炭素と一致します。

グルコース換算は炭素数に基づく量であり、グルコースを実際に測った値ではありません。また、ATP 18 molのうち12 molは還元、6.0 molは再生に対応します。還元のATPだけを数えると再生の分が抜けます。逆に三炭糖の生成総量から計算して、再生の分まで外に出たと見なすと、正味の炭素収支が合いません。

標準例題：不足する供給を見つける

問題。上のモデルと同じ段階別係数を用い、利用できるATPが30 mol、NADPHが16 molあります。CO₂は十分に供給され、回路は連続した量として定常的に進むとします。固定できるCO₂の最大量と正味の三炭糖量を、mol単位でそれぞれ有効数字2桁で求めてください。余ったATPも求めます。

CO₂ 3 molにつきATPは9 mol、NADPHは6 molです。CO₂ 1 mol当たりでは、それぞれ3 molと2 molを消費します。利用可能量を1 mol当たりの必要量で割ると、それぞれの供給だけで固定できる上限が得られます。

ATPからの上限 = 30/3 = 10 mol
NADPHからの上限 = 16/2 = 8.0 mol
固定できる最大量 = 8.0 mol
三炭糖の正味量 = 8.0/3 = 2.7 mol
ATPの残量 = 30 - 8.0・3 = 6.0 mol

答えはCO₂ 8.0 mol、三炭糖2.7 mol、ATPの残量6.0 molです。三炭糖の中間値は8/3 molであり、最後に有効数字2桁に丸めました。8.0 molを固定するとNADPHは16 mol、ATPは24 mol必要です。元の供給量に戻して見るとNADPHを使い切り、ATPは6.0 mol残ります。三炭糖の炭素は丸め前で3・(8/3) = 8 molです。

両方の上限を足したり、ATPの上限10 molをそのまま採用したりはできません。10 molの固定にはNADPH 20 molが必要で、与えられた16 molを超えるためです。これは問題の仮定の下での上限です。光反応の速度や酵素の状態まで測った結果ではないので、実際に必ず8.0 mol固定されると断定することはできません。

発展例題：測定量と推定量を分ける

問題。葉を用いた学校での実験を考えます。一定の光、温度、CO₂濃度の下で、一定面積の葉について、取り込まれたCO₂の累積量を測るという条件です。自作の資料では、測定開始から2.0分後が4.0 μmol、6.0分後が12 μmolでした。縦軸は累積取込量 μmol、横軸は開始からの時間 分とし、区間内は直線とみなします。葉の面積は全測定で10 cm²です。CO₂ 3 molにつきATP 9 mol、NADPH 6 molを使うモデルを当てはめ、この4.0分間の固定速度を10 cm²当たりの μmol/分で、ATPとNADPHの消費量を μmolで、それぞれ有効数字2桁で求めてください。測定した取込量はすべて回路の固定量に等しいと仮定します。

測定された2点の差は8.0 μmol、時間差は4.0分です。グラフの傾きは、その区間の平均速度を表します。切片や原点との距離ではなく、2点間の縦の差を横の差で割ります。

固定速度 = (12 - 4.0)/(6.0 - 2.0) = 2.0 μmol/分
固定量 = 12 - 4.0 = 8.0 μmol
ATP消費量 = 8.0・3 = 24 μmol
NADPH消費量 = 8.0・2 = 16 μmol

固定速度は葉10 cm²当たり2.0 μmol/分、ATPは24 μmol、NADPHは16 μmolです。速度に4.0分を掛けると8.0 μmolに戻り、24/3と16/2もそれぞれ8.0 μmolに戻ります。10 cm²当たりの値を1 cm²当たりに直すなら、速度は0.20 μmol/分です。面積の基準を変えたことを単位に書き添えます。

別解では、固定速度に係数を掛け、ATPの消費速度6.0 μmol/分とNADPHの消費速度4.0 μmol/分を得てから4.0分を掛けます。こちらも同じ消費量になります。ただし、ATPとNADPHは直接測定しておらず、仮定からの推定値です。CO₂の取込量も、実際には呼吸などの影響を受ける場合があり、そのまま固定量に等しいとは限りません。

この仮説を調べるなら、光条件を変える組と、光を一定に保つ対照組を設けます。葉の面積、温度、CO₂濃度、測定時間をそろえ、装置の空試験や繰り返し測定で背景の変化とばらつきを調べます。測定は学校の指導の下で行います。装置の読み取り誤差や葉の状態の差は傾きに影響し、2点だけでは区間内の細かな変化を確かめられません。光以外の条件が変われば、差の原因を光だけに帰することもできません。

誤答を手がかりに戻る

図3のように、基本例題で三炭糖2.0 molをグルコース2.0 molとする答えは、物質量をそのまま移した誤りです。三炭糖の炭素は合計6.0 molですが、グルコース2.0 molには炭素が12 mol含まれます。炭素が増える理由が条件にないため、この答えは収支に合いません。

修正するときは三炭糖2分子の炭素がグルコース1分子分になることから、2.0 molを2で割ります。図3の正しい換算先は1.0 molで、炭素はどちらも6.0 molです。物質量の数字が同じかどうかではなく、炭素原子の物質量が一致するかを確認します。

別の誤答として、ATPを還元の12 molだけとする場合があります。原因は、三炭糖の生成後にも受容体を再生する必要があることを読み落としたためです。再生に6.0 molを加えれば18 molになります。さらに、固定量が負になる式の解や、使える供給量を超える値が出たら、計算を進めず、単位と上限の条件に戻ります。

自分で解く5問

以下はいずれも自作の条件です。CO₂ 3 molにつき三炭糖リン酸6 molを生成し、そのうち5 molを再生に使い、1 molを正味で持ち出します。還元にATP 6 molとNADPH 6 mol、再生にATP 3 molを使い、損失や中間体の蓄積はありません。答えは指定された単位で有効数字2桁とし、途中では丸めません。

1. CO₂ 12 molを固定したとき、正味の三炭糖とATP消費量をmolで求めてください。
2. 正味の三炭糖が3.0 mol持ち出されたとき、固定したCO₂とNADPH消費量をmolで求めてください。
3. CO₂ 15 molを固定したとき、正味の三炭糖から得られるグルコースの炭素数による換算量をmolで求めてください。
4. ATP 21 molとNADPH 20 molが利用できます。CO₂は十分あり、連続した量として回路が進むとき、固定の最大量とNADPHの残量をmolで求めてください。
5. 20 cm²の葉のCO₂累積取込量が、開始3.0分後に5.0 μmol、8.0分後に20 μmolでした。取込量を固定量と等しいと仮定し、この区間の平均固定速度を20 cm²当たりの μmol/分で、ATPの推定消費量を μmolで求めてください。

5問の答えと確かめ

1. 固定量は3 molの4.0倍なので、三炭糖は4.0 mol、ATPは4.0・9 = 36 molです。三炭糖の炭素は12 molで固定したCO₂に戻り、ATPは還元24 molと再生12 molの合計です。

2. 三炭糖1 mol当たりCO₂ 3 molとNADPH 6 molを使うため、固定量は9.0 mol、NADPHは18 molです。固定量9.0 molを3 molで割ると3.0倍となり、正味の三炭糖3.0 molとNADPH 18 molが再現されます。

3. 固定量15 molから正味の三炭糖は15/3 = 5.0 mol、グルコース換算は5.0/2 = 2.5 molです。グルコース2.5 molの炭素は15 molで、固定量に対応します。三炭糖5.0 molをそのまま答えにしないことが要点です。

4. ATPによる上限は21/3 = 7.0 mol、NADPHによる上限は20/2 = 10 molです。小さい方の7.0 molが最大で、NADPHは20 − 7.0・2 = 6.0 mol残ります。戻してみるとATPは21 mol、NADPHは14 mol使い、いずれも供給量を超えません。

5. 取込量の差は15 μmol、時間差は5.0分なので、平均速度は3.0 μmol/分です。ATPの推定消費量は15・3 = 45 μmolです。3.0 μmol/分に5.0分を掛けると15 μmolに戻り、ATP 45 μmolを3で割っても固定量15 μmolに戻ります。速度の基準は葉20 cm²のままです。

要点をたたむ

CO₂の固定量と正味で出る三炭糖は炭素数で結びます。 三炭糖2 molの炭素はグルコース1 mol分です。 ATPは還元と再生の両段階を数え、NADPHは与えられた係数で数えます。 供給の上限が複数あるときは、それぞれの上限を比べます。 測定値と、係数を使った推定値を区別します。

途中のどこで迷っているか

個別指導で確かめるなら、まず三炭糖の生成総量と正味量を別の欄に書いてもらいます。正味量までは合っているのにグルコース換算で誤る場合は、物質量ではなく炭素の数を両側に書きます。ATPだけが不足する場合は、還元と再生の欄を分けてから合算します。

測定資料でつまずく場合は、2点の差と時間差を示してもらい、面積の基準と直接測った量に印を付けます。解いた後に、消費量から固定量を逆算し、供給の上限と炭素の収支に戻す習慣が、計算の意味を支えます。