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高校生物 配偶子形成と初期発生—受精から胚葉形成までの変化を追う|武蔵野個別指導塾

割球数と平均体積を計算し、胚全体の大きさとの違いを確かめながら、受精から胚葉形成へ進む変化を追います。
よくあるのは、卵割が進む図を描くとき、細胞が増えるたびに胚全体も大きく描いてしまう場面です。受精卵が分裂するのだから増えるのは確かですが、増えるものが細胞数なのか、胚の体積なのかを分ける必要があります。学校の範囲表と授業ノートで動物の配偶子形成から胚葉形成までを確認し、図の変化を言葉で説明する練習をしましょう。
図を見て問われること
出方の1つは、精子と卵ができる過程と、受精による核の変化を順番に並べる問題です。減数分裂で染色体の組が半分になり、受精で両親由来の核が合わさる関係を追います。細胞の数と染色体の組の数を混同しないことが鍵です。
もう1つは、卵割の図や表から細胞数と大きさの変化を読む問題です。分裂回数が同じ細胞が同時に分裂するという条件が与えられた場合は、細胞数を順に数えられます。ただし、実際の胚の分裂がいつでも完全に同時であるとは限りません。問題に書かれた条件を使い、書かれていない条件を足さないことが大切です。
3つ目は、胞胚から原腸胚への変化を図で説明する問題です。細胞の移動によって胚葉が形成されることを、空所の名前を覚えるだけでなく、内側と外側の位置関係から考えます。母性因子や誘導の実験の詳しい解釈には立ち入りません。
配偶子から胚葉へ
配偶子は、受精に参加する精子や卵です。動物では、精原細胞から精母細胞を経て、減数分裂によってできた細胞が精子へと変化します。1個の一次精母細胞から減数分裂を経て通常4個の精子が形成されます。一方、卵形成では細胞質が不均等に分けられ、1個の一次卵母細胞から通常1個の大きな卵と小さな極体が生じます。卵の成熟が完了する時期は動物によって異なるため、図の対象と条件を確かめます。
減数分裂によって配偶子の染色体は相同染色体の各組から原則1本ずつとなります。受精では精子と卵の核が合わさり、両親に由来する染色体の組を持つ受精卵になります。染色体が2組あることと、DNAが複製されていることは別の情報です。細胞周期の時期が示されないのにDNA量を決めてはいけません。
受精の際、精子は卵の表面に結合し、卵の内部へ入るきっかけを得ます。精子の侵入後には、多数の精子が同じ卵に入ることを防ぐ仕組みが働きます。受精卵は発生を開始しますが、仕組みの細部は対象となる動物によって異なります。
卵割は、受精卵が成長をほとんど伴わずに繰り返す細胞分裂です。分裂でできた細胞を割球と呼びます。胚全体のおおよその大きさが保たれる間は、細胞数の増加に伴い、平均した割球の体積は小さくなります。割球の大きさが等しいとは限らないので、平均と個々の値は区別します。
図1のように、卵割の後には胞胚となり、続いて原腸形成が進みます。胞胚には胞胚腔と呼ばれる空間が見られ、原腸形成では細胞が移動して原腸や胚葉が形成されます。模式図は変化の順番を表し、あらゆる動物の形が同じという意味ではありません。

胚葉は、発生の途中で生じる細胞の層です。脊椎動物では外胚葉、中胚葉、内胚葉の3つを区別します。例えば表皮や神経系は外胚葉、筋肉などは中胚葉、消化管の上皮などは内胚葉に由来します。器官全体が必ず単一の胚葉だけからできるとは限らないため、何の組織を問われているかまで読みます。
形と名前を対応させる
受精卵、胞胚、原腸胚は、細胞の数が増えた順に名前を並べるだけでは区別しにくいものです。受精卵は精子と卵が受精して生じた細胞であり、卵割が進むと割球の集まりになります。胞胚では内部の空間に注目し、原腸胚では細胞の移動と原腸の形成に注目します。断面図に描かれた白い場所が細胞なのか空間なのか、凡例や線の意味を先に読むと、図の向きが変わっても考えやすくなります。
原腸形成の模式図では、外側から内側へ入り込むような細胞の動きが描かれることがあります。矢印は細胞が移動する方向を示し、完成後の胚葉の位置そのものを表すわけではありません。図の前後を見比べ、矢印の始点にあった細胞がどこへ移ったかを追いましょう。動物の種類によって形や移動の様式には違いがあるため、図にない細部を想像して断定しないことも必要です。
精子形成と卵形成を比較するときは、分裂によってできる細胞の数と、最終的に受精に参加する配偶子の数を分けます。卵形成で生じる極体にも染色体は分配されますが、細胞質は卵に偏って分配されます。したがって、細胞質が均等に4つに分かれると描くと、卵と極体の大きさの違いを表せません。染色体の分配と細胞質の分配を別の視点で図に書き込むと整理できます。
受精についての記述では、精子が近づいたこと、卵に侵入したこと、核が合わさったことを混ぜないようにします。核が合わさることで染色体の組が回復しますが、細胞数はその時点で精子と卵の数を足して2個になるわけではありません。次に卵割が始まってから、受精卵をもとに割球の数が増えます。順序を矢印にして、それぞれの矢印の前後で何を数えているかを添えると、説明の抜けが見つかります。
基本例題:割球数と平均体積
次の数値は計算のために作った条件です。受精卵1個の体積を48とします。卵割の間、胚全体の体積は48のままで、各回にすべての割球が1個ずつ2個に分かれます。各回の直後の細胞数と、胚全体の体積を細胞数で割った平均体積を求めます。体積は同じ任意の単位で表し、3回目まで整数で答えてください。
まず、分裂前は細胞1個、平均体積は48です。各回で細胞数が2倍になるため、順番に次のように計算します。
1回目の細胞数は1 × 2 = 2個。平均体積は48 ÷ 2 = 24です。
2回目の細胞数は2 × 2 = 4個。平均体積は48 ÷ 4 = 12です。
3回目の細胞数は4 × 2 = 8個。平均体積は48 ÷ 8 = 6です。
図2のように、丸全体を同じ大きさに描き、内部の区画を増やします。数値を元に戻すと、2 × 24、4 × 12、8 × 6はいずれも48です。胚全体の体積を一定とした条件に合っています。この確認では平均値を使っていますから、8個の割球が実際にすべて体積6だとまでは言えません。

分裂のたびに細胞数が2倍になるのは、各回にすべての細胞が分裂するという条件があるからです。一部が分裂しなければ、同じ計算は使えません。また、体積を細胞数で割る理由は、全体の量を細胞1個あたりの平均に直すためです。体積48と細胞数8を足したり、48を分裂回数3で割ったりしても、求める平均にはなりません。
条件が変わると判断も変わる
ある動物の胚について、研究用に作った次の模式的な記録を考えます。時点Aでは割球が4個、時点Bでは6個です。AからBの間に細胞の融合や消失はなく、分裂した割球はそれぞれ2個になったとします。Aの4個のうち何個が分裂したかを整数で求め、その根拠を2文程度で説明してください。
1個が分裂すると、元の1個が2個になるため、細胞の総数は1個増えます。6 − 4 = 2個増えているので、分裂したのは2個です。元の場面へ戻すと、分裂した2個は計4個となり、分裂しなかった2個を加えて6個です。4個すべてが分裂したと仮定すれば8個になるため、記録と合いません。
この結果から、時点Aの胚全体の体積や、各割球の体積は決められません。細胞数だけの記録には体積の情報がないからです。また、融合や消失がある条件なら、増減の組合せが複数考えられます。その場合は分裂した細胞の数をこの情報だけで特定できません。計算できる条件と、追加の観察が必要な条件の境目を意識しましょう。
描き間違いを直す
図3の左のように、2個になった胚を受精卵の2倍の幅に描き、「細胞が2個だから胚も2倍」と説明する答案は誤りです。卵割では細胞数は増えますが、初期には成長をほとんど伴いません。胚の幅を2倍にする根拠は細胞数からは得られず、幅と体積も同じ量ではありません。
修正するときは、受精卵とほぼ同じ外枠を描き、その内部を2つに分けます。図3の右の外枠が示すのは胚全体、内部の仕切りが示すのは割球の境界です。これに「細胞数は増加し、平均体積は減少する」と添えると、観察する量の違いが明確になります。

別の誤りは、外胚葉が体の外側にあるから、その後も体表の組織にしかならないとすることです。外胚葉には神経系のもとになる部分もあります。位置の名前と将来生じる組織を別々に整理し、何が由来するかを授業で扱った図に戻って確認します。
資料に不足がある場合
図の一部分が隠れているときは、見える線だけから胚葉を決めず、どの段階の胚か、断面のどちらが外側かを探します。図にラベルがなくても前後の図や説明文に手がかりがあれば使えます。一方、細胞の移動方向が記されず、前後の対応も示されない場合は、移動経路を一意に決めることはできません。わからない部分を埋めるために必要な情報を挙げることも、資料を読む力です。
また、表の細胞数が増えていても、測定した胚が同一個体なのか、異なる個体の比較なのかを確認します。異なる個体では、数の違いが時間の経過による変化だけを示すとは限りません。与えられた観察から言えることと、確かめるために追加で必要な条件を分けて書きましょう。
自分で確かめる4問
以下はすべて自作の条件です。問題を解いてから、後の解答を見てください。
- ある動物の受精卵1個が、各回にすべての割球が2個ずつになる卵割を4回行いました。4回目の直後の割球数を整数で答えてください。
- ある胚の全体の体積は卵割中36のままで、割球が12個になりました。平均体積を同じ任意の単位で答え、その値を使って全体の体積に戻ることを示してください。
- 染色体が2組ある動物について、減数分裂を経て生じた配偶子の染色体の組数と、同種の配偶子同士が受精してできた受精卵の組数を、それぞれ整数で答えてください。異常は生じないものとします。
- 原腸形成を説明する文を2文程度で作ってください。「細胞の移動」「胚葉」の2語を使い、胞胚から何が変わるかを述べます。
解答と確かめ方
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16個です。1個から始めて、1回目は2個、2回目は4個、3回目は8個、4回目は16個です。直前の8個がそれぞれ2個になれば8 × 2 = 16個となり、条件に戻ります。すべてが各回に分裂するという前提を外してはいけません。
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平均体積は36 ÷ 12 = 3です。12 × 3 = 36となり、与えられた全体の体積に戻ります。個々の割球が等しいという条件はないため、どの割球も3とは断定できません。平均を示す場合は、その対象と単位も添えます。
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配偶子は1組、受精卵は2組です。減数分裂で染色体の組が2組から1組になり、受精で各配偶子から1組ずつ合わさります。受精卵の2組を両親由来の1組ずつに戻せるので、与えられた条件に合います。染色体の本数そのものは1組あたりの本数が与えられていないので求めません。
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解答例は「胞胚では、細胞に囲まれた胞胚腔が見られます。原腸形成では細胞の移動が起こり、原腸や胚葉が形成されます。」です。胞胚の名前を書くだけでは変化が示されません。移動という過程と胚葉という結果がつながっているかを確認します。
要点を手元に
配偶子は減数分裂を経て生じ、受精で両親由来の染色体の組が合わさります。
卵割では細胞数が増え、胚全体は初期にはほとんど成長しません。
原腸形成では細胞が移動し、胚葉が形成されます。
答案からつまずきを探す
細胞数の問題で答えが合わない場合は、各回に増える数と、分裂後の総数のどちらを書いたかを見直します。図が大きくなっている場合は、外枠が胚全体なのか個々の割球なのかを指で示しながら説明してみましょう。胚葉の記述で語だけが並ぶ場合は、胞胚からの細胞の動きと、その結果を矢印で結びます。
個別指導で確かめるなら、まず自分で描いた図に外枠と割球の境界を記し、次に文章で変化を説明します。説明が図と食い違う箇所を授業ノートの対象動物と照らし合わせれば、覚え直すべき位置が見えてきます。細胞数と胚の大きさを分けて追うと、初期発生の図は読みやすくなります。
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