高校生物 呼吸とATP合成—反応の場所と電子の流れを整理して説明する｜武蔵野個別指導塾

電子が酸素に渡る場所を確かめ、内膜を隔てたプロトンの移動からATP合成を筋道立てて説明します。

よくあるのは、酸素が解糖系で直接消費されると書く場面です。呼吸には酸素が必要だと覚えていても、どの反応で何を受け取るかが曖昧だと、細胞内のどこでも酸素を使うように見えてしまいます。まず学校の範囲表と授業ノートで、呼吸のどの段階まで扱うかを確かめましょう。生物の学習範囲には生命現象と物質が含まれます。ここでは真核細胞を主な舞台に、物質の行き先と膜を挟む変化を追います。

答案で問われる道筋

出方の1つは、解糖系、クエン酸回路、電子伝達系を場所と結び付ける問いです。順番を暗記していても、細胞質基質とミトコンドリアの内部、内膜を区別しなければ、図の空欄を埋められません。酸素と二酸化炭素をどの段階に置くかも、同時に確かめます。

もう1つは、電子伝達とATP合成の関係を説明する問いです。電子がそのままATPになるわけではありません。電子の移動に伴ってできるプロトンの濃度差を経由することを、矢印の向きとともに示します。濃度差が小さくなった場合を尋ねる資料では、何を変えたかと、そこから言える範囲を分けて読みます。

最後に、反応を止めたときの変化を対照と比較する問いがあります。結果が同じでも、操作が異なれば原因は決められません。問題で与えられた条件を根拠にして、観察された事実と仕組みの推定を分けましょう。

場所と受け渡しを地図にする

図1のように、グルコースの分解は細胞質基質で始まります。解糖系ではグルコースからピルビン酸が生じ、その過程で少量のATPと還元型補酵素ができます。この段階で酸素を直接消費する反応はありません。ピルビン酸はミトコンドリアに入り、アセチルCoAになる過程を経てクエン酸回路に入ります。

図1のクエン酸回路はミトコンドリアのマトリックスで進みます。ピルビン酸からアセチルCoAへの変換と回路の過程で二酸化炭素が放出され、還元型補酵素が生じます。回路でも少量のATPが得られますが、二酸化炭素の放出そのものをATP合成と同一視しないようにします。

還元型補酵素は、分解の過程で受け取った電子を電子伝達系へ渡します。電子伝達系はミトコンドリアの内膜にあり、電子は複数の物質を順に渡って、最後に酸素へ渡されます。酸素はプロトンも受け取って水になります。したがって、酸素が直接電子を受け取る場所は電子伝達系の末端です。酸素が解糖系へ直接入るという説明とは区別します。

電子が伝わるときに放出されるエネルギーを使い、プロトンはマトリックス側から膜間腔側へ運ばれます。内膜を隔てて膜間腔側のプロトン濃度が高くなり、プロトンがATP合成酵素を通ってマトリックス側へ戻ると、その流れを利用してADPとリン酸からATPが合成されます。ATP合成酵素は内膜にあります。プロトンが濃度差に逆らって戻ると描かないよう、膜の両側を先に書き込みます。

ATPの総収量は条件や扱う細胞によって異なるため、決まった数字として覚える必要はありません。ここでは発酵の詳しい反応には立ち入らず、呼吸の電子の流れに焦点を当てます。

補酵素の状態も道筋の一部です。解糖系やクエン酸回路などで還元された補酵素は、電子伝達系に電子を渡すと酸化型に戻り、再び分解の反応で電子を受け取れます。電子を渡す物質と最終的に受け取る酸素を同じものとして扱わないことが、流れを読む手掛かりです。

また、内膜が境界になっていることにも意味があります。膜を隔てた濃度差は、仕切りを通る経路によって維持されたり小さくなったりします。膜間腔にプロトンが多いという表現は、ミトコンドリア全体に一様に広がったという意味ではありません。図に内膜を描いてから両側に名前を付けると、仕切りと移動の関係を説明しやすくなります。

資料を読むときは、酸素の有無、内膜の状態、ADPとリン酸の有無など、問題が与えた条件を先に確認します。条件が書かれていない場合、何かが不足したと勝手に決めることはできません。逆に、ある処理で変化したという結果だけから、その処理の直接の作用点を断定することも避けます。観察と説明をつなぐには、どの仕組みを前提として使ったかを明らかにします。

基本例題：膜の両側を確かめる

自作の模式実験です。内膜が保たれ、電子伝達系とATP合成酵素が働くミトコンドリアを用意しました。必要な物質は十分にあり、電子伝達が進んでいるとします。次の問いに答えてください。

1. 電子伝達に伴い、プロトンはマトリックスと膜間腔のどちらからどちらへ運ばれますか。
2. 電子伝達系の末端で酸素は何を受け取り、何になりますか。「電子」「プロトン」「水」を使って1文で答えてください。
3. ATP合成酵素を通るプロトンの向きと、ATPが合成される仕組みを「濃度差」を使って2文程度で説明してください。

図2のように、膜の左右に場所を書いてから矢印をたどります。図は膜の位置関係を示す模式図で、粒子の数や膜の厚さを測定値として表したものではありません。

まず、電子伝達系がプロトンを運び出す前後を考えます。運び出す先は膜間腔、出発点はマトリックスです。答え1は「マトリックスから膜間腔」です。電子そのものの矢印とプロトンの矢印を混ぜず、それぞれに物質名を付けると向きを確認できます。

次に末端の受け手を考えます。電子が酸素に渡り、酸素はプロトンも受け取って水になります。答え2は「酸素は電子とプロトンを受け取って水になります」です。二酸化炭素はこの答えに入れません。酸素が最終的な電子の受容体であることと、炭素を含む物質から二酸化炭素が出ることは別の事実です。

最後にATP合成酵素の位置に戻ります。膜間腔側に蓄積したプロトンは、ATP合成酵素を通りマトリックス側へ戻ります。この濃度差に従う流れを利用してADPとリン酸からATPが合成されます。これが答え3です。電子伝達系が運び出す向きと、ATP合成酵素を通って戻る向きが反対であることが判断の根拠です。

答えを図に戻すと、運び出しで膜間腔側の濃度が高くなり、戻る流れを利用するという条件に合います。もし両方の矢印を膜間腔向きにすると、戻る流れを使う説明と食い違います。問題文が内膜の保持と必要な物質の存在を与えていることも、濃度差を考える前提です。

条件が変わると何が言えるか

次も自作の模式実験です。同じ調製物から分けた2組のミトコンドリアに、呼吸の基質、酸素、ADP、リン酸を同量ずつ与え、温度などの条件をそろえました。内膜は両組とも保たれています。対照組には処理をせず、処理組には内膜を通してプロトンがATP合成酵素を通らずに移動できる物質を加えました。この物質は、問題の条件として電子伝達系とATP合成酵素自体を直接阻害しないものとします。十分に処理された後、処理組では対照組に比べて膜を隔てたプロトンの濃度差が小さく、ATP合成量も少なくなりました。

問いは「処理組のATP合成が少ない理由を、プロトンの通り道と濃度差を含めて2文程度で述べ、結果から酵素自体が壊れたと断定できるか答える」です。まず同じ条件と異なる条件を分けます。異なるのは、ATP合成酵素を通らないプロトンの通り道が加わったことです。観察されたのは濃度差とATP合成量の低下であり、酵素の破壊ではありません。

解答例は「プロトンがATP合成酵素を通らずに内膜を移動するため、膜を隔てた濃度差が小さくなります。その結果、酵素を通って戻る流れを利用したATP合成が少なくなります。酵素自体が壊れたとは断定できません」です。処理が酵素を直接阻害しないという条件と、観察結果を両方使っています。

ここでの分かれ目は、濃度差を失うことと酵素が働けなくなることです。どちらもATP合成の低下につながりえますが、低下という結果だけでは原因を一意に決められません。また、処理組で酸素消費量がどう変わったかは与えられていないので、結果として増えたとも減ったとも書けません。測った項目と推測した仕組みを分けることが、資料問題の答案を支えます。

誤答の矢印を直す

図3のように、酸素の位置とプロトンの向きを別々に点検します。誤答「解糖系で酸素が電子を受け取る」は、呼吸全体に酸素が関わることを、最初の段階に移してしまったものです。解糖系は細胞質基質、酸素が電子を受け取るのは内膜上の電子伝達系の末端、と場所と働きを組にして直します。

別の誤答は「電子がATP合成酵素を通り、ATPになる」です。電子の受け渡しとプロトンの移動を同じ矢印にしたことが原因です。図3を見て、電子は電子伝達系を経て酸素へ、プロトンはATP合成酵素を通ってマトリックスへ戻る、と2本に分けます。ATPの材料はADPとリン酸です。

さらに「膜間腔へプロトンが運ばれるので、そこへ戻るときにATPができる」という答案は、運び出しと戻りを逆にしています。まず高濃度側を膜間腔と記し、次に合成酵素を通る向きを高濃度側からマトリックス側へ引きます。膜の両側に名前がない図なら、矢印だけを見て正誤を決めることはできません。

練習：条件と結果を分ける

以下はすべて自作の条件です。問題をまとめて解いてから、後の解答と照合してください。

1. 真核細胞の呼吸について、解糖系、クエン酸回路、電子伝達系の主な場所をそれぞれ答えてください。また、酸素が直接電子を受け取る段階を1つ答えてください。
2. 内膜が保たれたミトコンドリアで、電子伝達がプロトンを膜間腔へ運ぶとします。ATP合成酵素を通るプロトンの向きとATP合成の関係を、「濃度差」「ADP」「リン酸」を使って2文程度で述べてください。
3. 同じ条件のミトコンドリアを2組用意し、片方に電子伝達系を直接止める処理を加えました。処理前の濃度差は同じで、処理後は新たなプロトンの運び出しがなく、ATP合成酵素を通る流れが続くとします。処理組の濃度差がどう変わるか、理由を含めて2文程度で答えてください。
4. 別の自作実験で、対照組と処理組のATP合成量を同じ時間に測ると、それぞれ8単位と2単位でした。処理組は対照組の何分の何か、既約分数で答えてください。この結果だけからATP合成酵素が破壊されたと断定できるか、理由を1文で答えてください。単位はこの問題内の任意の量です。

解答と考え方

1. 解糖系は細胞質基質、クエン酸回路はミトコンドリアのマトリックス、電子伝達系はミトコンドリアの内膜です。酸素が直接電子を受け取るのは電子伝達系です。場所を先に特定すると、酸素の受け取りと解糖系を同じ欄に入れる誤りを防げます。

2. 膜間腔側のプロトンはATP合成酵素を通ってマトリックス側へ戻ります。その濃度差に従う流れを利用し、ADPとリン酸からATPが合成されます。運び出しの向きと戻る向きを答案に書き分けると、濃度差を使う理由が伝わります。

3. 濃度差は小さくなります。新たな運び出しがない一方で、プロトンが膜間腔側からマトリックス側へ戻り続けるからです。処理前には差があるという条件があるので、直後にも戻る流れを考えられます。長時間後の具体的な量は、与えられた条件だけでは求めません。

4. 2を8で割り、2/8 = 1/4です。対照組の8単位に1/4をかけると2単位になり、元の処理組の量に戻ります。酵素の破壊以外にも濃度差の低下などが考えられるため、この結果だけでは破壊を断定できません。割合が示すのは同じ時間に測った合成量の比較であり、原因そのものではありません。

手元に残す要点

解糖系は細胞質基質、クエン酸回路はマトリックスで進みます。 電子伝達系は内膜にあり、酸素は末端で電子を受け取ります。 膜間腔側へ運ばれたプロトンが酵素を通って戻る流れをATP合成に使います。

つまずきの見分け方

自分の答案で酸素の矢印が解糖系に入っていたら、段階の名前だけでなく、電子の最終的な受け手を書く欄を設けてみましょう。図に膜間腔とマトリックスのラベルがない場合は、まず両側を埋め、運び出しと戻りを別の矢印で示します。個別指導で確かめるなら、生徒が描いた矢印を指し、その矢印が表す粒子と移動の理由を口頭で説明してもらうと、場所の混同と因果関係の抜けを見分けられます。呼吸の説明は、物質と場所を対応させるところから明確になります。