高校生物 エネルギー効率—栄養段階間の分母をそろえて移動の割合を計算する｜武蔵野個別指導塾

摂食・同化・生産の各効率を求め、収支を戻して分母の取り違えを点検できます。

よくあるのは、草食動物の生産量を計算したあと、その値を分母にして「植物から動物への効率」を求める場面です。上位の量を基準にすると、問いが求めた移動の割合とは逆の比になることがあります。どの量からどの量へ進むのかを矢印に書き、矢印の出発点を分母にすれば、式の意味を点検できます。エネルギーは食べられなかった部分、排出された部分、呼吸に伴って熱として出る部分にも分かれます。

どの割合を尋ねているか

資料を読むときは、まず3種類の問いを区別します。植物など下位の栄養段階の生産量のうち、対象の消費者に食べられた割合を問うなら摂食効率です。食べた量のうち同化された割合なら同化効率、同化された量のうち消費者の生産に回った割合なら生産効率です。生産量どうしの比を問う場合は、これらをつないで考えます。

もう1つの型は、不足した量を収支から求めてから割合を出す問題です。摂食量から同化されずに排出された量を引き、同化量から呼吸量を引く、という順を守ります。3つ目は、2つの条件で効率を比較し、差の原因を資料からどこまで言えるかを判断する問題です。比が異なっても、原因が1つに決まるとは限りません。

エネルギーの通り道と分母

図1のように、下位段階の生産量を出発点とし、同じ期間に対象の消費者が摂食した量、同化した量、消費者の生産量を順につなぎます。矢印は物質に含まれるエネルギーの移動または配分の向きを表します。図は模式図で、矢印の太さは量を表していません。

図1で左に残る未摂食分は、対象の消費者に食べられなかった分です。別の生物に食べられるものや、遺体・落葉などとして分解者に利用されるものもあります。未同化分は摂食したものの体内に取り込まれず排出された分です。呼吸に使われたエネルギーは最終的に熱として散逸します。いずれも「消えた」と考えず、対象の経路から分かれた行き先を考えます。

ここでは、下位段階の生産量を L、対象消費者の摂食量を I、同化量を A、消費者の生産量を P とします。いずれも同じ面積と期間におけるエネルギー量です。生産量は期間中に新しくつくられた有機物に含まれるエネルギーであり、ある瞬間に存在する現存量とは区別します。消費者の生産には成長や繁殖に回った分を含め、期間中に死亡や捕食で失われた生産分も条件に応じて数えます。

摂食効率 = (I)/(L)・100 %
同化効率 = (A)/(I)・100 %
生産効率 = (P)/(A)・100 %
段階間の生産量の比 = (P)/(L)・100 %

この定義では未同化分を F、呼吸量を R とすれば、I = A + F、A = P + R です。排出物に同化後の排出分を含む資料では、単純に未同化分と同一視できません。その場合は資料が指定する収支に従います。L には対象消費者にとっての下位段階の生産全体をとり、対象消費者が食べた量 I を対応させます。蓄積していた古い生産物や、区域外からの餌を含むと I が同期間の L を超えることもあり、そのとき上の比を単純な経路の効率として扱えません。

分数のまま3つの割合を掛けると、中間の I と A が消えます。したがって、同じ経路・範囲を対応させたとき、(I)/(L)・(A)/(I)・(P)/(A) = (P)/(L) です。百分率の数値を掛けるときは先に100で割って小数に戻します。各分母が0なら比は定義できず、0 %と決めることもできません。

エネルギーは kJ/m² のように面積あたりの期間中の量で表せます。ここでは全例題を指定された期間の累積値とし、異なる長さの期間や面積を混ぜません。乾燥質量 g/m² の資料も物質量の収支には使えますが、エネルギー含量が同じと与えられない限り質量の比をエネルギーの比に置き換えられません。生態系は光や熱、物質が境界を越える開放系です。以下の計算は、境界を明示した収支モデルで、境界を越える項は条件に含めています。

基本・標準例題

次の2題を解いてから、下の解答を読んでください。数値は実測値ではなく、計算のための自作資料です。

基本例題

ある草地の1 m²について、1年間の下位段階の生産量は1200 kJ/m²、対象の草食動物の摂食量は600 kJ/m²、未同化分は150 kJ/m²、呼吸量は300 kJ/m²でした。他の流入や流出はなく、下位の生産のうち対象動物が食べた分は同じ期間に生産されたものとします。同化量と生産量を kJ/m² の整数で、3つの効率と生産量の段階間の比を百分率の整数または分数で求めてください。

図2のように与えられた値を矢印の出発点から順に記入すると、引く対象を取り違えにくくなります。図は自作資料の模式図です。

標準例題

別の区画1 m²の1年間に、下位段階の生産量が2000 kJ/m²、対象消費者の摂食効率が40 %、同化効率が75 %、生産効率が25 %でした。対象消費者の摂食量、同化量、生産量を kJ/m² の整数で求め、生産量の段階間の比を百分率で求めてください。同じ期間の下位の生産を対象とし、区域外の餌や蓄積分の持ち込みはないものとします。

基本例題の解き方

摂食量から未同化分を引いて同化量を出し、その同化量から呼吸量を引きます。図2の各分岐は同じ期間と面積の量であり、未摂食分を摂食量からもう一度引く必要はありません。

同化量 = 600 - 150 = 450 kJ/m²
生産量 = 450 - 300 = 150 kJ/m²
摂食効率 = (600)/(1200)・100 = 50 %
同化効率 = (450)/(600)・100 = 75 %
生産効率 = (150)/(450)・100 = (100)/(3) %
段階間の比 = (150)/(1200)・100 = (25)/(2) %

生産効率の分母は同化量450です。150を600で割れば、摂食した量に対する生産量の比25 %が求まりますが、ここで定義した生産効率とは別です。答えを元に戻すと、同化量450と未同化分150の和が摂食量600になり、生産量150と呼吸量300の和が同化量450になります。下位の生産量のうち未摂食分は600で、摂食量と合わせて1200です。

標準例題の解き方

百分率を小数にして、前の段階の量に順に掛けます。途中の分母を毎回取り替える点が、上位の生産量を下位の生産量で割る最後の操作と異なります。

摂食量 = 2000・0.40 = 800 kJ/m²
同化量 = 800・0.75 = 600 kJ/m²
生産量 = 600・0.25 = 150 kJ/m²
段階間の比 = (150)/(2000)・100 = 7.5 %

別解では、3つの割合を先に掛けます。0.40・0.75・0.25 = 0.075 なので、下位の生産量の7.5 %が対象消費者の生産量です。2000・0.075 = 150 kJ/m² と一致します。逆に150を0.25で割れば600、600を0.75で割れば800、800を0.40で割れば2000となり、問題の条件に戻ります。割合が0の段階は割り戻せないため、この逆算を無条件に使ってはいけません。

発展例題：測定の抜けと比較

同じ広さの2区画 X、Y について、1 m²あたり1年間の下位段階の生産量はどちらも1600 kJ/m²です。Xでは対象消費者の摂食量800、未同化分200、呼吸量400 kJ/m²でした。Yでは摂食量640、未同化分160、呼吸量320 kJ/m²でした。いずれも他の流入や流出はなく、その年の下位の生産を対象とします。各区画の3効率と段階間の比を百分率で求め、比の差から何を言えるか述べてください。百分率は必要なら分数で表します。

X の同化量 = 800 - 200 = 600 kJ/m²
X の生産量 = 600 - 400 = 200 kJ/m²
X の摂食・同化・生産効率 = 50 %・75 %・(100)/(3) %
X の段階間の比 = (200)/(1600)・100 = 12.5 %
Y の同化量 = 640 - 160 = 480 kJ/m²
Y の生産量 = 480 - 320 = 160 kJ/m²
Y の摂食・同化・生産効率 = 40 %・75 %・(100)/(3) %
Y の段階間の比 = (160)/(1600)・100 = 10 %

Xは200 + 400 = 600、600 + 200 = 800です。Yも160 + 320 = 480、480 + 160 = 640となり、与えられた量へ戻ります。同化効率と生産効率は等しく、摂食効率の差がこのモデルの段階間の比の差に対応します。未摂食分は X が800、Y が960 kJ/m²で、摂食量を足すとどちらも1600です。ただし資料には餌の性質や消費者の密度などがありません。摂食効率の差がなぜ生じたかまでは決められません。

別解として同じ縦軸の棒グラフを頭に描きます。横軸を区画 X・Y、縦軸を生産量の段階間の比 % とし、棒の高さを12.5と10にします。縦軸の始点と目盛りを確かめて差は2.5ポイントと読み、比が2.5 %であるとか、XがYより2.5 %高いとは言いません。相対的な増加率を尋ねるなら差をYの10で割り25 %です。棒の差が示すのは計算した比の差であり、その図だけで原因は証明できません。

測定の計画では、同じ面積と期間を区切り、下位段階の生産、対象消費者が実際に摂食した量、未同化分、呼吸量をそれぞれ対応させます。区画を複数設けてばらつきを調べ、餌が外から入る量や期間中の蓄積の変化も見積もります。資料上の設計として考え、捕獲や培養の手順は扱いません。測定の困難な項目を推定するときは、推定の前提を記録します。

例えば未同化分の一部を回収し損ねて小さく記録すると、摂食量から差し引く量が小さくなり、同化量を過大に見積もります。呼吸量を正しく見積もって他の項を無視できる条件なら、生産量も過大に計算されます。逆に未同化分へ同化後の排出物を混ぜると、同化量を過小評価する方向に働きます。どの項に誤差が入ったかを示さず、単に「誤差がある」と述べるだけでは、比への影響の向きは定まりません。

間違えた式を修正する

基本例題で、生産効率を (450)/(150)・100 = 300 % とする誤答を考えます。分子と分母を逆にした式です。同化量450のうち生産量150が占める割合を問うので、図3のように「もと」を450、そこから生まれた分を150として置き直します。図は自作の模式図で、枠の大きさは量の比を表していません。

図3で正しい式は (150)/(450)・100 = (100)/(3) % です。同化量と生産量を逆にした300 %は同化量が生産量の何倍かを表し、同じ問いには答えていません。割合が100 %を超えたら、今回のような分岐のモデルに合うかを見直します。ただし、異なる期間や貯蔵量を混ぜた資料では、単に100 %を超えたことだけで計算ミスと断定せず、量の定義と境界を確認します。

もう1つの誤りは、摂食効率50 %、同化効率75 %、生産効率(100)/(3) %を足して段階間の比にすることです。3つは同じ全体の内訳ではなく、異なる分母を持つ連続した割合です。例えば摂食効率が変われば、後の割合が同じでも次へ渡る量が変わります。割合を小数に直して掛けるか、最後の生産量を最初の生産量で直接割ります。

練習：経路を言葉と式で表す

次の資料はすべて自作です。各値は示した1 m²・1年間の累積エネルギー量で、同じ期間の下位段階の生産を対象とし、区域外の餌や蓄積の持ち込みはありません。指定のない流入・流出はないものとします。まず5問を続けて解き、答えを後で照合してください。

1. 下位段階の生産量900 kJ/m²のうち、対象消費者が270 kJ/m²を摂食しました。摂食効率を百分率の整数で求めてください。
2. 対象消費者の摂食量500 kJ/m²、未同化分100 kJ/m²、呼吸量240 kJ/m²です。同化量と生産量を整数の kJ/m² で、生産効率を百分率の整数で求めてください。
3. 下位段階の生産量が2400 kJ/m²、摂食効率が25 %、同化効率が60 %、生産効率が20 %です。対象消費者の生産量を整数の kJ/m² で、段階間の比を百分率の整数で求めてください。
4. ある区画で摂食量が0 kJ/m²でした。同化効率を何 %と答えられるか、分母に触れて説明してください。
5. 区画 A と B の下位段階の生産量はそれぞれ1000、1500 kJ/m²、対象消費者の生産量はそれぞれ100、120 kJ/m²です。段階間の比を各々百分率の整数で求め、上位段階の生産量の大小と比の大小が一致するか述べてください。

答えと考え方

1. (270)/(900)・100 = 30 % です。900・0.30 = 270 kJ/m²と戻せます。残り630 kJ/m²を足して下位の生産量900になることも確かめられます。

2. 同化量は500 − 100 = 400、生産量は400 − 240 = 160 kJ/m²です。生産効率は (160)/(400)・100 = 40 % です。160 + 240 = 400、400 + 100 = 500と、呼吸量と未同化分を戻して確かめます。摂食量を分母にした32 %は別の割合です。

3. 摂食量は2400・0.25 = 600、同化量は600・0.60 = 360、生産量は360・0.20 = 72 kJ/m²です。段階間の比は (72)/(2400)・100 = 3 % です。72を0.20、次に0.60、最後に0.25で割ると360、600、2400に戻ります。直接2400・0.03 = 72としても一致します。

4. 同化効率は (同化量)/(摂食量) で、分母が0なので定義できません。このモデルで摂食量が0なら同化量も0ですが、0を0で割って0 %とは定められません。割合を比べるには摂食がある条件の資料が必要です。

5. Aは (100)/(1000)・100 = 10 %、Bは (120)/(1500)・100 = 8 % です。生産量はBのほうが大きいものの、比はAのほうが大きくなります。1000・0.10 = 100、1500・0.08 = 120と元の量に戻ります。分母が異なると、分子の大小から割合の大小は決まりません。

手元に残す4行

• 摂食効率の分母は下位段階の生産量です。
• 同化効率の分母は摂食量、生産効率の分母は同化量です。
• 対応する3割合の積が、対象経路の生産量の比です。
• 期間・面積・単位・境界と、0の分母を確かめます。

立式のどこで迷っているか

個別指導で確かめるときは、まず生徒が描いた矢印に「何の量から何の量へ」と書き添え、分母を指さしてもらいます。式が合っていても、未同化分と呼吸量を同じ場所から引いていれば、別の数値で破綻します。値を変えた資料で収支を戻し、計算と説明の両方を点検します。

単位をそろえる段階で止まる場合は、一定期間の生産量と一時点の現存量を別の欄に置きます。比の差から原因まで飛躍する場合は、資料にない条件を丸で囲みます。出発点を確かめた分数が、エネルギーの道筋を語ります。