高校生物 生態ピラミッド—個体数と生物量とエネルギーの逆転条件を比べる｜武蔵野個別指導塾

個体数、現存量、期間当たりのエネルギーを区別し、水中の生産者が少なく見える理由を考える手がかりが生態ピラミッドです。

よくあるのは、水中の生産者の現存量が消費者より小さい資料を見た高校生が、消費者へ移るエネルギーも生産者の生産した量より大きいと考える場面です。小さな生産者が増殖と被食を繰り返すと、一時点に残る量は小さくても、一定期間に生産される量は大きくなりえます。まず棒が表す量と測定した時点や期間を読み、食べられる前の生産と、その時点で残る生物量を分けて考えましょう。

問題で注目する3つの比較

生態ピラミッドは、食う・食われる関係を栄養段階に分け、それぞれの量を帯の幅で表したものです。生産者を下に置き、一次消費者、二次消費者と上に重ねます。資料では、何を数えた幅なのかを先に確かめます。個体数の幅が大きいことと、乾燥質量の幅が大きいことは同じ意味ではありません。

典型的な問いの1つは、個体数の逆転を説明するものです。1個体の大きな生産者を多数の小さな消費者が利用する場合、上の段階の個体数が大きくなりえます。個体数が多いという事実から、その段階の生物量や生産量まで判断することはできません。

別の問いでは、ある時点の生物量と一定期間の生産量を比較します。ある時点に残っている生物量が逆転しても、その期間を通じたエネルギー収支を示したことにはなりません。さらに、単位や調査範囲の異なる値を直接比べてよいかも問われます。まず面積、時点、期間、量の種類をそろえることが出発点です。

幅が表す量と逆転の意味

個体数のピラミッドでは、同じ範囲にいる各栄養段階の個体数を比べます。生物量のピラミッドでは、通常、ある時点に存在する生物の量、すなわち現存量を比べます。生物量は乾燥質量などで表し、水分を含む質量と混ぜないようにします。個体が大きければ少数でも大きな質量になり、個体数の形と生物量の形は一致するとは限りません。

図1のように、同じ栄養段階の並びでも、個体数と現存量と期間当たりのエネルギーは別々に測ります。帯の上下は栄養段階を表し、幅はそれぞれの量の大小を表す模式図です。図の幅を異なる種類の図の間で比べることはできません。図中の「期間」はエネルギーを数える期間です。

図1の個体数は、少数の大きな生産者に小さな消費者が多数つくと逆転しえます。現存量は一時点の残高なので、食べられながら速く補充される生産者では、消費者より小さくなる場合があります。たとえば水中で小さな生産者が増殖し、消費者に継続して食べられる場合です。消費者が利用するのは、測定時に残る分だけではなく、測定期間中に新たに生産されて食べられた分も含みます。

一方、エネルギーのピラミッドは、同じ面積と期間に各段階で生産された有機物に蓄えられたエネルギーなど、共通の定義を用いて比較します。各段階の生産量をエネルギーで表す場合、下位段階の生産物の一部は食べられず、食べられた分の一部も同化されず、同化された分の一部は呼吸に使われます。そのため、外部から別の餌の流入がない単純な食物連鎖では、次の段階の生産に蓄えられるエネルギーは元の生産量を超えません。エネルギーの一部は熱として環境に散逸します。

ここで「逆転しない」は、定義と境界をそろえた収支についての結論です。例えば消費者が調査区外から餌を運び込む開放系では、区内の生産者の生産量だけを消費者の生産量と比べても、この単純な収支は成立しません。雑食性の生物をどの段階に配分したかでも図は変わります。値の出どころと境界が不明な図からは、逆転の理由を断定しないことが必要です。

例題で残高と流れを分ける

基本例題

自作の資料です。外部から餌の流入がない水域の食物連鎖で、調査面積は1 m²とします。ある時点の乾燥質量による現存量は、生産者が20 g/m²、一次消費者が30 g/m²でした。同じ1日間の生産量をエネルギーで表すと、生産者は120 kJ/m²、一次消費者は24 kJ/m²でした。それぞれのピラミッドの上下の幅を比べ、逆転の有無を答えてください。図2はこの資料の模式図で、各図の幅は同じ種類の量の中で比例しています。

図2の現存量は上が30、下が20なので上の方が広く、逆転しています。エネルギーは上が24、下が120なので、上の方が狭くなります。比を計算すると、現存量の上と下の比は(30)/(20) = 1.5、エネルギーの上と下の比は(24)/(120) = 0.2です。この2つは分母と単位が異なるため、互いを直接比較しません。

答えを資料へ戻すと、20 g/m²の1.5倍は30 g/m²、120 kJ/m²の0.2倍は24 kJ/m²です。図の逆転は現存量についての観察であり、補充が速いことはその説明として考えられます。ただし、この4つの数値だけで実際の補充速度や逆転の原因を証明することはできません。

標準例題

自作の閉じた餌の収支を考えます。1 m²当たり1日間に、生産者が生産した有機物のエネルギーは200 kJです。このうち一次消費者が食べた量は80 kJ、そのうち同化しなかった量は20 kJ、同化した後に呼吸に使った量は30 kJです。残りを一次消費者の生産量とします。一次消費者の生産量をkJ/m²で整数として求め、生産者に対する割合を百分率で答えてください。期間中の蓄積と移動はこの収支に含まれるものとします。

まず、食べた量から同化しなかった量を引いて同化量を求めます。次に、同化量から呼吸に使った量を引くと生産量になります。生産者の生産量200 kJのうち、食べられなかった分も区別します。

同化量 = 80 - 20 = 60 kJ/m²
一次消費者の生産量 = 60 - 30 = 30 kJ/m²
割合 = (30)/(200)・100 = 15 %

別の方法では、食べられなかった120、同化されなかった20、呼吸に使われた30を200から順に引いても30になります。逆に30 + 30 + 20 + 120 = 200 kJ/m²となり、元の生産者の量へ戻ります。これは1日間の収支です。現存量の大小や別の期間の割合を、この計算から決めることはできません。

発展例題：比較できる資料を作る

自作資料として、区画Aの生産者の1日間の生産エネルギーが2 m²で360 kJ、区画Bが3 m²で450 kJだったとします。両区画は餌の出入りがないものとし、同じ1日を対象とします。各区画の1 m²当たりの生産量を整数で求め、どちらが大きいか答えてください。面積が異なるまま合計値を比べると、広い区画の値が大きくなりやすいため、面積で割ります。

A = (360)/(2) = 180 kJ/m²
B = (450)/(3) = 150 kJ/m²

同じ1日、同じ1 m²当たりではAが大きいと読めます。180・2 = 360、150・3 = 450となり、元の区画全体の量に戻ります。横軸に区画、縦軸に1日当たりの生産エネルギーを取る棒グラフなら、Aの棒がBより高くなります。合計値の棒ではBが高いので、軸の単位を読まずに結論を移すと逆になります。

測定を設計するときは、各区画で同じ期間と面積の基準を使い、乾燥質量を測るのかエネルギーを見積もるのかを統一します。生産者と消費者の資料を同じ範囲から得ることも重要です。異なる場所から餌が入る場合は、その流入を含むよう境界を広げるか、収支の別項目に記録します。捕獲や培養の手順はここでは扱わず、資料上の設計として考えます。

採取範囲の偏りや、目に見えにくい生物の数え漏れは現存量の推定を偏らせます。異なる区画を複数調べてばらつきを比べても、共通した数え漏れが自動的に消えるわけではありません。生産量では、期間中に食べられた分や死んだ分を見落とすと、残高の増加だけを生産と誤認します。測り方と欠けた項目を記録し、結論の強さを調整します。

誤答を直す：逆転をそのまま写さない

基本例題を見て「生産者が20、消費者が30だから、消費者が得るエネルギーも生産者の生産量の1.5倍です」と書いたとします。この答えは、ある時点の乾燥質量の比を、1日間に生産されたエネルギーの比に置き換えています。量の種類も時間の扱いも違うため、その置き換えはできません。

図3のように、まず現存量を時点の残高として囲み、生産量を期間の流れとして別に囲みます。矢印は両者を同じ数字にする操作ではなく、期間中の生産や被食によって残高が変わる関係を示します。期間の始めと終わりの残高だけでは、その間に生産されて食べられた量を決められません。

図3に沿って答えを直すなら、「現存量は逆転しているが、同じ期間の生産エネルギーは120 kJ/m²から24 kJ/m²へ小さくなる」と書けます。上位の現存量が大きいことと、下位から上位へのエネルギーの流れが小さくなることは両立します。もし資料に期間の生産量がなければ、逆転した現存量からその数値を計算せず、追加資料が必要だと判断します。

個体数についても、数の比を質量の比に使う誤りに注意します。1個体当たりの質量が段階によって異なるからです。また、単位面積当たりの量と区画全体の量を混ぜて帯を描くと、見かけの逆転が生じます。どの誤りも、棒の幅に対応する単位を書き添えることで見つけやすくなります。

練習問題

次の資料はすべて自作です。面積と期間が示された値はその範囲で統一され、外部からの餌の流入はありません。計算値は整数または指定した形で答えてください。

1. ある時点の個体数は、生産者4個体、一次消費者48個体です。個体数の逆転の有無と、1個体の大きさに着目した説明を答えてください。
2. ある時点の乾燥質量は、生産者が40 g/m²、一次消費者が60 g/m²です。同じ1日間の生産エネルギーはそれぞれ160 kJ/m²、32 kJ/m²です。現存量の上と下の比を小数で、エネルギーの上と下の比を百分率で求めてください。
3. 1 m²当たり1日間に生産者が生産したエネルギーは300 kJです。一次消費者が食べなかった量は180 kJ、食べた後に同化しなかった量は30 kJ、同化後に呼吸に使った量は50 kJです。残りの一次消費者の生産量をkJ/m²で求めてください。
4. 同じ1日間の生産量が、区画Cでは4 m²当たり400 kJ、区画Dでは2 m²当たり240 kJです。各区画の1 m²当たりの量と、単位面積当たりで大きい区画を答えてください。
5. 現存量のピラミッドが逆転した水域で、一定期間のエネルギーのピラミッドまで逆転すると結論した答案があります。時間の扱いと餌の出入りに触れ、どの資料を追加すれば判断に近づけるか説明してください。

練習問題の答えと解き方

1. 個体数は一次消費者が多く、逆転しています。大きな生産者1個体を多数の小さな消費者が利用すれば、この形になりえます。48は4の12倍ですが、個体数の比から質量の比は決まりません。
2. 現存量の比は(60)/(40) = 1.5です。エネルギーの比は(32)/(160)・100 = 20 %です。40・1.5 = 60、160の20 %は32で、元の値に戻ります。前者は時点の質量、後者は1日間の生産量です。
3. 摂食量は300 − 180 = 120 kJ/m²、同化量は120 − 30 = 90 kJ/m²、生産量は90 − 50 = 40 kJ/m²です。40 + 50 + 30 + 180 = 300 kJ/m²となり、元の生産者の生産量に戻ります。
4. Cは(400)/(4) = 100 kJ/m²、Dは(240)/(2) = 120 kJ/m²なのでDです。100・4 = 400、120・2 = 240で区画全体の値に戻ります。合計ではCが大きい点に注意します。
5. 現存量は時点の量であり、期間中に生産されて食べられた量を含む生産量とは異なります。同じ面積と期間の各段階の生産エネルギーを調べ、区外からの餌の流入の有無も記録します。その収支をそろえて初めて、段階間の比較ができます。

覚えておくこと

• 個体数と現存量は、個体の大きさが異なれば別の形になります。
• 現存量は時点の残高、生産量は期間の量です。
• エネルギーの比較では面積・期間・定義・餌の出入りをそろえます。
• 閉じた単純な連鎖では、上位の生産エネルギーは下位の生産量を超えません。

図と式のどこで迷ったかを確かめる

自分の描いた帯に、量の名前と単位、時点か期間かを書き込みます。次に、上下の比較が同じ面積と範囲について成り立つかを確認します。幅の逆転を見つけても、別の量について同じ結論を書いていないか、文中の主語を追うと誤りに気づきやすくなります。

個別指導で確かめるなら、まず図を言葉に直し、次に収支の式へ移る途中を見ます。答えが合っていても、区外からの餌を考えずに比較していれば、条件を変えた資料で説明が崩れます。現存量が少ない生産者について、期間中に補充され食べられる分を自分の言葉で説明できれば、逆転した図にも根拠を持って向き合えます。