高校生物 tRNAとリボソーム—対応する塩基とペプチド鎖の伸長を追う｜武蔵野個別指導塾

塩基の向きと鎖の伸長を追い、翻訳での対応を押さえる鍵はアンチコドンです。

よくあるのは、高校生がアンチコドンの向きを記さず、コドンと同じ配列を書いてしまう場面です。塩基の組合せを知っていても、向きを置かなければ、隣り合う3文字がどちら向きに並ぶのか伝わりません。紙の上で向きをそろえてから、運ばれたアミノ酸がどの順番で鎖に入るかを追います。

何を手がかりにするか

問題の出方は大きく3つあります。第1は、mRNAのコドンから、結合するtRNAのアンチコドンを向きつきで求める問題です。相補的な塩基を対応させる操作と、指定された向きに書き直す操作を分けます。第2は、リボソームが移動したとき、どのコドンが次に読まれ、鎖がどう伸びるかを問う問題です。移動する向きと鎖の伸びる端は別々に確認します。

第3は、翻訳の途中で得た測定値から、対照と比較して何が言えるかを判断する問題です。産物の量が変わったとしても、そこから直ちに特定の分子の働きを断定できるとは限りません。まず測った量と条件を読み、他に考えられる原因を残します。

以下の配列問題は、特に断らなければ標準遺伝暗号を使い、開始位置を指定し、AとU、GとCの通常の塩基対を考えるモデルです。実際には1種類のtRNAが複数のコドンを読み取れる場合もあります。問題で指定されていないとき、示した相補配列から実際に存在するtRNAの種類数まで決めることはできません。

コドンと運び手の向き

mRNAの連続した3塩基がコドンです。リボソームはmRNA上を5′側から3′側へ読み進め、コドンに対応したアミノ酸を順につなぎます。tRNAはアミノ酸を運ぶRNAで、アンチコドンと呼ぶ3塩基を介してmRNAのコドンと対応します。アミノ酸をtRNAに結びつける酵素の働きも、対応の正確さを支えます。tRNAが塩基をアミノ酸へ直接変換するのではありません。

図1のように、対応する部分は逆平行です。mRNAを左から5′→3′と置いたなら、向かい合うアンチコドンは左から3′→5′です。AにはU、GにはCを向かい合わせます。矢印はmRNAを読む向きを表し、tRNAが矢印の向きに移動するという意味ではありません。

図1では5′-GCA-3′に3′-CGU-5′が向かいます。同じアンチコドンを5′側から書けば5′-UGC-3′です。CGUとUGCは異なる分子を示すのではなく、同じ並びを反対の端から読んだ表記です。相補塩基に変える段階で一度反転し、さらに向きを書き換える段階で逆順にするため、途中を省くとミスが起きます。

リボソームはrRNAとタンパク質からなり、mRNAとtRNAが働く場になります。鎖が伸びる際には、新たに入ったアミノ酸と既存の鎖の間にペプチド結合が形成されます。伸長中の鎖は次のtRNA側へ移り、リボソームは次のコドンへ進みます。鎖はN末端からC末端へ伸びるので、新しいアミノ酸を先頭に足す図にはしません。

終止コドンはアミノ酸を指定せず、通常は対応するアミノ酸を運ぶtRNAではなく終結に関わる因子が認識します。したがって終止を1個のアミノ酸として数えません。開始から終止までが与えられていれば、途中のアミノ酸を指定するコドンの数が完成鎖のアミノ酸数です。一直線につながったアミノ酸がn個なら、隣同士をつなぐペプチド結合はn − 1個です。輪ではなく、枝分かれもない鎖という条件が必要です。

基本例題：向かい合わせてから読む

自作のmRNAについて、開始コドンから順に5′-AUG GCA UUC UAA-3′と読みます。遺伝暗号はAUGがメチオニン、GCAがアラニン、UUCがフェニルアラニン、UAAが終止です。通常の塩基対を仮定し、GCAに対応するアンチコドンを5′→3′で、完成する鎖を開始側からアミノ酸名で、結合数を個で答えてください。

図2のように、まずmRNAに対応する塩基を真下へ置き、端の向きも記します。図の矢印は読み進む方向です。アミノ酸名の並びは左から開始側、右が伸長側を表します。

1. mRNAの対象は5′-GCA-3′です。
2. 相補塩基を向かい合わせると3′-CGU-5′です。
3. アンチコドンを5′側から書き直すと5′-UGC-3′です。
4. 与えられた表でAUG、GCA、UUCを順に読みます。
5. UAAは終止なので鎖に加えません。
6. 鎖はメチオニン、アラニン、フェニルアラニンの順で3個です。
7. 3個を直鎖に並べると隣の間は2か所なので、ペプチド結合は2個です。

答えを条件へ戻すと、5′-UGC-3′を逆向きに置いた3′-CGU-5′はGCAの各塩基と対応します。また鎖の3個は終止前の3コドンに対応し、結合は各隣接部分に1個ずつです。別解として、アンチコドンの5′端から書くなら、コドンを右端から読み、相補塩基を順に並べてもUGCになります。ただし向かい合わせた図で検算すると、逆順にする理由を確認できます。

標準例題：移動と鎖を分けて追う

自作のmRNAは5′-AUG CCU GAA UGA-3′で、AUGから翻訳を始めます。AUGはメチオニン、CCUはプロリン、GAAはグルタミン酸、UGAは終止です。各コドンが1回ずつ順に読まれるモデルで、CCUに対応するtRNAが鎖の伸長に参加した後、次に読むコドンと、GAAの読み取り後の鎖を開始側から答えてください。

まずAUGによりメチオニンを含む開始側ができます。次のCCUではプロリンがつながり、鎖はメチオニン、プロリンです。リボソームはmRNAの3′側へ1コドン進むので、次はGAAです。これが読まれた後の鎖はメチオニン、プロリン、グルタミン酸です。その次のUGAは終止であり、4番目のアミノ酸を付け足しません。

位置の確認には、配列の上にAUG、CCU、GAA、UGAと4つの枠を描き、読み終えた枠に印を付ける方法もあります。答えの鎖を条件に戻すと、先頭3枠のアミノ酸と順序が一致し、最後の枠だけが終止として残ります。リボソームが動くことと、mRNAの塩基配列自体が変化することは別です。移動は読み取る位置の変化であり、この条件では配列の削除を意味しません。

発展例題：測定値が示す範囲

翻訳に関わる因子Xの働きを調べるための自作資料です。反応系Aには働くXを含め、反応系Bには働かないXを含めます。それ以外の条件は同じとします。生成したペプチドの相対量を測り、縦軸を相対量、横軸をA・Bという条件とした棒グラフにすると、Aは80、Bは40です。いずれも同じ基準量を100とする無単位の値で、測定の不確かさは各値についておよそ±5とします。相対量の差と、資料から言えることを答えてください。

中心値の差は80 − 40 = 40です。誤差の範囲を各々75〜85、35〜45と見積もれば重なりません。このモデル資料ではAの値がBより大きいと読めます。ただし、この差だけからXがリボソームの移動を直接促進するとまでは決められません。Xが別の過程に影響する可能性や、ペプチドの分解や検出への影響も残るためです。

対照として、働かないXを使ったBはXの状態以外をそろえるために役立ちます。さらに働くXを戻した条件で値が回復するか、mRNA量や産物の分解がどう変化するかを別に測れば、原因の候補を絞れます。測定回数や誤差の求め方が与えられなければ、個体間のばらつきや統計的な確実性を数字で判断できません。差が誤差と同程度だった場合は、大小の中心値だけで効果を結論せず、測定の精度や繰り返しを検討します。

答えがずれたときの点検

誤答例は「5′-GCA-3′に対し5′-CGU-3′」です。相補塩基の文字は出ていますが、端を付け替えるときに順序を逆にしていません。図3のように、まず向かい合わせで3′-CGU-5′と書き、その後5′側から読み直します。修正後は5′-UGC-3′です。

もう1つの誤りは、アンチコドンの表をそのままmRNAの遺伝暗号表に当てることです。遺伝暗号表が示すのはmRNAのコドンとアミノ酸の対応です。アンチコドンから始める場合は向かい合うmRNAの配列を求め、そのmRNAを5′→3′で読んでから表を使います。

また「終止コドンに対応するアミノ酸が最後につく」という答えでは、終止の役割が混ざっています。終止の直前までを鎖にし、終止自体は合成を終える信号とします。鎖の途中で翻訳が止まった資料では、完成した鎖の長さを推定する前に、どの位置まで読み取ったという条件が与えられているかを確認します。途中で停止した位置が不明なら、配列全体から完成品が必ず得られたとは言えません。

練習：向きと進行を自分で追う

以下の配列は自作です。標準遺伝暗号のうち必要な対応を各問に示し、通常のA-U、G-Cの塩基対を仮定します。鎖は枝分かれしないものとします。

1. mRNAの5′-ACG-3′に向かい合うアンチコドンを、3′→5′と5′→3′の両方で書いてください。
2. アンチコドンが5′-GUC-3′であるtRNAと通常の塩基対を作るmRNAのコドンを5′→3′で答えてください。GACはアスパラギン酸を指定するとき、運ばれるアミノ酸名も答えてください。
3. 5′-AUG AAA GGU UAG-3′をAUGから読むとします。AUGはメチオニン、AAAはリシン、GGUはグリシン、UAGは終止です。完成鎖のアミノ酸名を開始側から、ペプチド結合数を個で答えてください。
4. 5′-AUG UCU CAA CGC UGA-3′をAUGから読みます。AUGはメチオニン、UCUはセリン、CAAはグルタミン、CGCはアルギニン、UGAは終止です。UCUが読み終わった後に次に読むコドンと、CGCの読み取り後の鎖を開始側から答えてください。
5. 別の自作資料で、対照Cのペプチド相対量は60、条件Dは56です。各値の不確かさはおよそ±4で、同じ基準量を100とする無単位の値です。中心値の差を答え、この資料だけでDが翻訳を低下させると断定できるか、理由とともに答えてください。

練習の答えと照合

1. 向かい合わせは3′-UGC-5′です。これを5′から読むと5′-CGU-3′です。後者を逆向きに置き直すとUGCとなり、ACGにそれぞれ相補的です。文字を変える操作と読む端を変える操作を分けます。

2. アンチコドンの下に逆平行に相補塩基を置くと、3′-CAG-5′です。これを5′から書くと5′-GAC-3′で、表によりアスパラギン酸です。GACに向かい合わせて3′-CUG-5′と書けば、与えられた5′-GUC-3′に戻ります。表を読むのはmRNAの向きです。

3. メチオニン、リシン、グリシンの順で、ペプチド結合は2個です。最初の3コドンを表に戻すと3個のアミノ酸に対応し、UAGは終止として残ります。3個をつなぐ間隔を数える別解でも2個です。

4. 次はCAAで、鎖はメチオニン、セリン、グルタミン、アルギニンの順です。UCUの次の枠がCAA、その次がCGCです。答えの4個を元の4コドンに順に戻すと表と一致し、UGAは数に入りません。

5. 差は60 − 56 = 4です。Cの範囲は56〜64、Dの範囲は52〜60で重なるため、この資料だけで低下を断定できません。対照以外の条件がそろっているかや、独立した測定のばらつきも確認します。中心値に差があることと、差の原因を決められることは別です。

要点を手元に残す

mRNAのコドンとtRNAのアンチコドンは逆平行に対応します。 指定された5′→3′表記には、向かい合わせた配列を逆順に直します。 リボソームはmRNAを5′側から3′側へ読み、鎖はC末端側に伸びます。 終止コドンをアミノ酸に数えず、直鎖の結合数はアミノ酸数より1少なくなります。

答案のどこを見るか

配列の答えに端の記号がなければ、まず元のコドンと上下に並べて、どの塩基が対になっているかを問い返します。文字の対応が正しくても向きが逆なら、5′端を指してそこから読み直します。個別指導では次に、鎖のアミノ酸を各コドンへ線で戻し、終止を数に含めていないか確かめます。位置と向きを図に戻せる答案なら、移動後の変化も追えます。