高校生物 拡散の正味移動—粒子の往復と濃度変化を区別して説明する｜武蔵野個別指導塾

平衡でも続く粒子の往復と区別し、両方向の通過数の差として捉えるのが正味の拡散です。

粒子が行き交う境界で

よくあるのは、膜の両側の濃度が等しくなったとき、「平衡では粒子の移動が止まった」と書く場面です。濃度が変わらないという観察は、粒子が1個も動かないことを意味するのでしょうか。膜を両方向に通る粒子の数がつり合っていれば、各側の量は変わらなくても行き来は続きます。

問題では、濃度の高低から正味の移動方向を選ぶ、両方向の通過数から残る量を求める、平衡後の標識の分布から何が言えるかを考える、といった問いが出ます。いずれも、個々の運動と集団としての変化を分けることが出発点です。ここでは膜を隔てた拡散を中心に扱い、速度の微分方程式や能動輸送の詳しい仕組みには立ち入りません。

往復と差を別々に見る

拡散は、粒子の無秩序な熱運動によって物質が広がる現象です。多数の粒子について見ると、通過できる境界を隔てた濃度に差があれば、一般に高濃度側から低濃度側への通過が逆方向より多くなります。個々の粒子が必ず高濃度側から低濃度側へ進むわけではありません。逆向きの通過もあり、その差が集団の変化になります。

図1は、同じ物質が通れる膜を隔てた2つの区画の模式図です。左右は膜の外側と内側に対応させてもかまいません。矢印は粒子の通過方向を表し、太さはその向きの通過の多さを概念的に示します。左が高濃度の間は右向きの通過が多く、単位時間の差としては左から右への正味移動が生じます。両側が同じ濃度になり、他の条件も対称なら、平均した両方向の通過が等しくなります。

図1のように、平衡は静止ではなく動的平衡です。十分多数の粒子を扱うモデルでは、同じ時間に左右へ通る数が平均として等しいため、各区画の量は一定に保たれます。実際には限られた粒子数や短い観察時間では通過数が揺らぐので、毎瞬間に完全に同数だと決める必要はありません。濃度の変化が測定の精度内で見えないことと、一粒子の動きを観察していないことも区別します。

両方向の通過数を同じ時間について比べると、正味移動は引き算で求められます。左から右への通過を正に数えるなら、正味移動数は「左から右へ通った数 − 右から左へ通った数」です。負の値なら、実際の正味移動は右から左です。2つの通過数の和は総通過数であり、差とは別の量です。

濃度は単位体積当たりの物質量です。大きな区画には粒子が多くても、体積も大きければ濃度は低いことがあります。方向を決める際は、個数だけでなくそれぞれの体積を確認してください。透過できる同一物質が両側に分配され、体積が一定で他の条件に差のない単純な系では、平衡時の濃度は等しくなります。体積が異なる場合、平衡時の個数まで等しくなるとは限りません。

膜があるときは透過条件が欠かせません。濃度差があっても、その物質が膜を通れない条件なら、膜を越える拡散は起こりません。逆に、通れる物質では濃度差に従う正味移動が起こります。物質ごとに通りやすさが異なるので、ある物質の結果を別の物質にもそのまま当てはめないことが必要です。

単純拡散では物質は膜の脂質部分などを通り、促進拡散では適切な膜タンパク質の助けを受けます。どちらも濃度勾配に沿う正味移動で、輸送そのものに細胞が直接ATPを消費する必要はありません。イオンでは電気的な差も方向に影響しうるため、以下の計算は電荷を持たない物質について、濃度以外の差を無視できる条件に限ります。

基本例題：数の差から区画の変化へ

同じ体積の左室と右室を、物質Aを通す膜で隔てます。ある1分間にAが左から右へ18個、右から左へ7個通過しました。この1分の初めには左に50個、右に30個あります。膜を通る以外の出入りや反応はありません。1分間の左から右への正味移動数と、終了時の各室の個数を整数で求めてください。個数は説明のための教材条件です。

図2の矢印は同じ1分間に起きた通過を表します。向きごとの数が与えられているので、初めに差をとり、次にその差を両室の収支へ戻します。

左から右への正味移動数 = 18 - 7 = 11個
左室の終了時の個数 = 50 - 18 + 7 = 39個
右室の終了時の個数 = 30 + 18 - 7 = 41個

正味では左から右へ11個です。左は11個減って39個、右は11個増えて41個です。別解として、初めの個数に正味移動数を直接引き足しても同じ結果になります。確認として、終了時の合計は39 + 41 = 80個で、初めの50 + 30 = 80個に戻ります。膜を越える移動は全体の個数を変えません。

終了時には右の個数が左より2個多いですが、この1分間の正味の方向は左から右です。終了時の差から直前の通過方向を決めることはできません。また、この時間区間の平均的な正味移動数が11個だからといって、次の1分も11個移るとは限りません。濃度差は途中で変わり、短い区間の通過数には揺らぎもあります。

標準例題：体積が違うときの平衡

膜を通れる物質Bを含む閉じた2室があります。左室は2 LでBが12 mmol、右室は1 LでBが9 mmolです。体積は変わらず、反応や膜以外からの出入りもありません。Bは両側で同じ条件の溶液中にあり、平衡では濃度が等しくなるものとします。平衡に向かう正味移動の向きと、平衡時の各室の物質量を求めてください。濃度はmmol/Lで、物質量はmmolの整数で答えます。

まず物質量を体積で割り、初めの濃度を比べます。

左の初濃度 = 12 mmol ÷ 2 L = 6 mmol/L
右の初濃度 = 9 mmol ÷ 1 L = 9 mmol/L
全体の物質量 = 12 + 9 = 21 mmol
全体の体積 = 2 + 1 = 3 L
平衡時の濃度 = 21 mmol ÷ 3 L = 7 mmol/L
左の物質量 = 7 mmol/L ・ 2 L = 14 mmol
右の物質量 = 7 mmol/L ・ 1 L = 7 mmol

初めは右の濃度が高いので、正味では右から左へ移ります。平衡時は左14 mmol、右7 mmolです。初めの物質量は左が多いのに、初めの濃度は右が高いという点が分かれ目です。

答えを元の場面へ戻すと、左は12から14 mmolへ2 mmol増え、右は9から7 mmolへ2 mmol減っています。2つの変化が一致し、合計も21 mmolです。別解では、右から左への移動量をx mmolとして、(12 + x)/(2) = (9 − x)/(1) と置きます。両辺を2倍すると12 + x = 18 − 2x、したがってx = 2 mmolです。この方法でも右から左への移動と各室の量を確認できます。

全体の物質量を全体の体積で割る方法は、閉じた系で体積が一定、平衡時の両側の濃度が等しい、という条件に支えられています。膜がBを通さない場合や、途中でBが反応して量が変わる場合には、そのまま適用できません。条件を明記せずに平均を取ると、計算が合っていても物理的な意味が失われます。

発展例題：標識と対照から動きを推論する

同体積の2室を、物質Cを通す膜で隔てます。両室のCの全濃度は等しく、各室にCが100個ずつある動的平衡のモデルです。左室のCのうち20個を、性質を変えずに区別できる標識付きCに置き換えます。標識を付ける操作でCの総数や体積は変わらず、標識付きと標識なしは同じように膜を通るとします。十分時間がたって標識付きCも一様に分布したとき、各室の標識付きCの個数を整数で求め、何が示されるか述べてください。

標識付きCは全体で20個、左右の体積は等しいので、一様に分布したモデルでは各室に10個です。左には標識付き10個と標識なし90個、右にも標識付き10個と標識なし90個があります。左右のCの合計は各100個のままで、標識付きの合計も20個です。初めに右に標識付きCはなかったので、右で標識が見つかることは、少なくとも標識付きCが境界を越えたことを示します。

ここで標識の正味移動とC全体の正味移動を混同しないでください。標識付きCについては、初めは左から右への正味移動があります。一方、標識なしも含むC全体については、各室の全濃度が一定の動的平衡を保つという条件です。右へ入る標識付きCを含む全体の通過と、右から左への全体の通過は、平均としてつり合います。標識が広がることは、平衡で全粒子が止まったという説明に反します。

実験として考えるなら、標識を加えた後も全濃度と体積を確認し、標識が膜に吸着したり検出できなくなったりしないかを別に調べます。標識を付けない場合との比較も、操作や測定の影響を点検する助けになります。標識の性質が元のCと異なる、膜が漏れる、または標識が別の物質に変わる場合は、この単純な推論をそのまま使えません。標識が片側で検出されない場合も、移動がないと即断せず、検出限界や観察時間を検討します。

誤答を直す：変化なしは運動なしではない

「濃度が等しくなったので、粒子は膜を通らなくなった」という答案を考えます。前半の観察から後半を決めるところに飛躍があります。濃度が一定になるのは、通過がない場合にも、両方向の通過がつり合う場合にも起こるからです。図3のように、通れる膜での動的平衡なら、左右両方の通過を描いてから、その差が平均で0になると説明します。

答案は「膜を通れる粒子は両方向に移動し続けるが、単位時間当たりの両方向の通過が平均して等しいため、正味移動は0で濃度は一定です」と直せます。対して、膜がその物質を全く通さない条件では、膜を越える通過は両方向とも0です。この場合も正味移動は0ですが、膜を越える往復が続くとは言えません。粒子自体の熱運動は区画内で続きます。

もう1つの誤りは、両方向の数を足して正味移動とすることです。たとえば右向きと左向きの通過がそれぞれ同じ数なら、和は0ではありませんが、差は0です。何を求めるかが総通過数なのか、ある向きを正にした差なのかを、式の前に書いておくと防げます。

資料の作り方と読み取れる限界

膜を隔てた容器で、通過できる物質の初濃度の差を変えたとします。独立変数は初濃度差、従属変数は一定時間の正味移動量と定めます。膜の種類と面積、両室の体積、温度、測定時間、物質の種類をそろえて比べます。濃度差のない組を対照に置けば、測定の偏りや背景の変化を点検できます。危険性のある試薬や装置を使う実験は、学校の指導の下で行います。

横軸を時間、縦軸を各室の濃度としたグラフでは、同じ時刻の2本の値を比べて濃度差を読みます。単位を添え、測定点を省かずに示します。高濃度側の線が下がり、低濃度側の線が上がって近づく資料なら、正味では高濃度側から低濃度側へ物質が移ったことと整合します。ただし濃度だけでは両方向の通過数をそれぞれ求められません。異なる往復数の組でも同じ差になりうるためです。

差が観察されなかったときも、直ちに拡散がないとは限りません。短すぎる測定時間、測定器の感度、混合の不足、採取位置の偏り、膜の損傷や別経路の漏れを検討します。反復測定でばらつきを見て、試料の回収量が合うかも確かめます。たとえば片側の濃度だけ下がって全体量が合わなければ、膜を越えたと断定する前に容器への吸着や採取時の損失を調べます。

逆に濃度差が縮んだとしても、それだけでは通過経路が脂質部分なのか膜タンパク質なのかを一意には決められません。膜を通す条件を変える比較や、膜の損傷を検出する対照を追加し、観察と説明を分けます。測定できた範囲を越えて、個々の粒子の経路や速さまで言い切らないことが、資料考察の精度を上げます。

練習：条件を見落とさずに考える

以下はすべて自作の教材条件です。数は指定の単位の整数で答え、記述では根拠も添えてください。

1. 同体積の左右の室を通れる物質Dが、2分間に左から右へ26個、右から左へ9個通りました。初めに左に70個、右に20個あり、反応や外部との出入りはありません。左から右への正味移動数と終了時の各室の個数を求めてください。
2. 物質Eを通せない膜で隔てた同体積の2室に、初め左40個、右10個のEがあります。膜以外の出入りや反応がないとき、膜を越える正味移動と、その後の各室の個数を答えてください。
3. 閉じた2室で透過可能な物質Fが平衡に達し、両側の濃度が等しくなります。左は1 Lで初め4 mmol、右は3 Lで初め20 mmolです。体積一定で反応はありません。平衡時の濃度と各室の物質量、初めの正味移動の向きを求めてください。
4. 同体積の2室に同じ濃度の物質Gがあり、通過できる膜で隔てられています。測定した各室の濃度は一定でした。ある人は「Gは膜を越えていない」と結論しました。この観察だけで結論できない理由と、往復を調べる方法を述べてください。
5. 同じ濃度差を作った2組で物質Hの移動を比較します。一方は膜の面積を大きくし、同時に温度も高くしたところ、一定時間の正味移動量が増えました。面積だけが原因と結論できるでしょうか。結論できない理由と、条件を変更して比べる方法を述べてください。

練習の答えと考え方

1. 正味移動は左から右へ17個です。左は70 − 26 + 9 = 53個、右は20 + 26 − 9 = 37個です。左の減少と右の増加はいずれも17個で、合計は90個に保たれます。左53個から17個を戻すと初めの70個、右37個から17個を引くと初めの20個です。
2. 膜を越える正味移動は0個で、左40個、右10個のままです。濃度差があってもEは膜を通れません。両室の合計50個が保たれ、各室について外への出入りも反応もない条件に戻して確かめられます。区画内の粒子の運動まで止まったとは言えません。
3. 初濃度は左4 mmol/L、右(20)/(3) mmol/Lなので、正味の向きは右から左です。全体24 mmolを4 Lに分けると平衡濃度は6 mmol/Lです。左6 mmol、右18 mmolとなります。左は2 mmol増え、右は2 mmol減っており、全体量24 mmolも初めの条件に一致します。
4. 濃度一定は、両方向の通過が平均でつり合う場合にも起こるからです。Gと同じように通る標識付きGを片側に導入し、標識が反対側に現れるか調べる方法があります。全濃度と体積を保ち、標識の性質や検出を対照で確認します。標識が検出されなければ、検出限界や時間も検討します。
5. 面積だけが原因とは結論できません。温度も同時に変えたので、どちらの変化が移動量に影響したか分けられないためです。温度を一定にして膜面積だけを変えた組を比べ、別に面積を一定にして温度を変えた組を比べます。初濃度、体積、膜の性質、測定時間などもそろえ、反復してばらつきを確認します。

覚えておくこと

• 通過できる物質は、濃度差があると高濃度側から低濃度側へ正味で拡散します。
• 正味移動は、同じ時間の両方向の通過数の差です。
• 動的平衡では往復が続き、両方向の通過が平均でつり合います。
• 個数と濃度は異なり、体積が違えば平衡時の個数も違いえます。
• 透過条件と物質量の保存を確かめてから、図や計算を使います。

答えに迷ったときの確かめ方

向きを逆に選んだときは、まず左右の個数ではなく、単位体積当たりの量を比べたかを見直します。正味が0なのに運動を止めてしまう場合は、左右の矢印を別々に描き、それぞれの数と差を口に出して確認します。膜を通れない物質でも濃度差から移動を予測した場合は、問題文の透過条件に印を付けると、判断の抜けを見つけやすくなります。

個別指導で答案を検討する際には、式の正しさに加え、何を1分間の通過数として数え、どの区画の量に足し引きしたのかを説明してみます。観察で言えることと、追加の対照が必要な推論を分ける練習も役立ちます。濃度が変わらない場面でも、粒子の往復を想像すれば、正味移動の意味が明確になります。