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高校生物 遺伝子流動と集団の分化—移入前後の遺伝子数をそろえて混合を計算する|武蔵野個別指導塾

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異なる大きさの集団を混ぜる計算と交配への寄与から考えるのは、集団を結ぶ遺伝子の流動です。

よくあるのは、高校生が大きさの違う2つの集団の遺伝子頻度を見て、その2つを足して2で割る場面です。小さな集団から少数が加わったときも、両方の集団が同じ重さで混ざったことにしてよいのでしょうか。移動した個体が持つ遺伝子の数を数え、どの時点の集団を分母にするかを決めると、答えとその限界が見えてきます。

問われ方を先に見分ける

1つ目は、移入直後に集団全体の対立遺伝子の頻度を求める型です。元の集団の個体数と移入個体数が異なるとき、頻度を単純平均すると、各集団から同じ数の遺伝子が入ったかのように扱ってしまいます。頻度に、その頻度を支える遺伝子の総数を掛けてから合計します。

2つ目は、移入後の親から生じる次世代を考える型です。移入直後に数えた親の頻度と、次世代に実際に伝わった頻度は、いつも同じとは限りません。移入個体が繁殖に加わるか、親による子への寄与が等しいかを確かめます。問題文に十分な条件がなければ、親の混合比だけから子の正確な頻度は決められません。

3つ目は、2集団の頻度差と移動の関係を説明する型です。異なる集団の間で遺伝子が伝われば、集団間の差を小さくする方向に働く場合があります。ただし、差が縮んだという観察だけで移動が原因だと断定することはできません。移動、繁殖、ほかの変化の可能性を分けて考えます。

遺伝子の出入りを数える

遺伝子流動とは、集団間で遺伝子が移り、受け取る集団の遺伝的な構成に影響することです。動物の移住や植物の花粉の移動などが経路になりえます。個体が境界を越えても繁殖に寄与しなければ、次世代に遺伝子を伝える流動は起きません。一方、花粉が別の集団の胚珠を受精させれば、親個体が移住しなくても遺伝子は伝わります。

ここでは二倍体の常染色体上の1つの遺伝子座に注目し、対立遺伝子をAとaとします。1個体はこの遺伝子座の対立遺伝子を2個持ちます。集団のAの頻度は、Aの個数をAとaの総数で割った割合です。AA、Aa、aaの個体数がわかる場合、Aの個数は「AAの個体数の2倍とAaの個体数の和」です。割合の単位はなく、0から1までの値になります。

図1 集団間の移動と次世代への遺伝子の伝達

図1のように、移動と繁殖を別の矢印で表します。移入した個体を直後の集団に含めれば、その個体の遺伝子も数えます。しかし、次世代に伝わるかを問う場合は、その後の繁殖を確認しなければなりません。図は関係を表す自作の模式図で、特定の生物の調査結果ではありません。

元の集団をN個体、Aの頻度をp、移入した集団をM個体、そのAの頻度をrとします。両方が二倍体で、各個体を同じように数え、移入以外の増減がない直後のAの頻度を考えます。元のAは2N・p個、移入したAは2M・r個、混合後の対立遺伝子の総数は2N + 2M個です。したがって次のようになります。

混合後のAの頻度 = (2N・p + 2M・r)/(2N + 2M)
                = (N・p + M・r)/(N + M)

2が約分できるのは、両方の個体が同じ数の対立遺伝子を持つためです。性染色体など、数える個体によってその遺伝子座のコピー数が違う場合には、個体数の比をそのまま重みにはできません。式に入れる頻度と数は、実際に移入した個体についてのものです。出発元全体の頻度が示されても、移入した一部が同じ頻度を持つと保証されなければ、それを代用できません。

移入後に占める移入個体の割合をmとすると、元の個体の割合は1 − mです。式は「混合後の頻度 = (1 − m)・p + m・r」とも書けます。変化量はm・(r − p)です。rがpより大きければ増え、小さければ減ります。rとpが同じなら、移入があってもこの遺伝子座の頻度は変わりません。mは移入前の元の個体数に対する割合ではなく、混合後の全個体に占める割合です。

基本例題と標準例題

次の2問は同じ遺伝子座の資料を使います。個体は二倍体で、移入の前後に死亡や出生はありません。数値は考え方を学ぶための自作資料です。

問題

基本例題。集団Pに80個体がおり、Aの頻度は0.25です。そこに集団Qから20個体が移入し、移入した個体のAの頻度は0.75です。交配前、移入直後のP全体のAの頻度を小数で求めてください。

標準例題。基本例題と同じ移入後の100個体から、各個体が同数の配偶子を出し、配偶子が無作為に結合するとします。Aとaの頻度以外の変化はなく、配偶子のAの頻度は親全体のAの頻度に等しいものとします。次世代のAA、Aa、aaの期待される割合を小数で求めてください。また、移入した20個体が配偶子を残さなかった場合、元の80個体が同様に寄与するとして、次世代のAの頻度を小数で求めてください。

図2 移入前後の対立遺伝子数と混合後の頻度

図2のように、遺伝子の個数を合計してから割合に戻します。棒や箱は個体群の構成を模式的に示すもので、実測値ではありません。

解答と解き方

基本例題では、Pの遺伝子は160個で、そのうちAは40個です。移入した20個体の遺伝子は40個で、そのうちAは30個です。混合後のAは70個、遺伝子の総数は200個です。

PのAの個数 = 80・2・0.25 = 40
移入したAの個数 = 20・2・0.75 = 30
混合後のAの頻度 = (40 + 30)/(160 + 40) = 0.35

元の条件に戻すと、混合後の200個のうち0.35に当たる70個がAで、元からの40個と移入の30個の合計に一致します。答えの0.35は、元の0.25と移入個体の0.75の間にあり、個体数が多い元の集団の値に近いことも確認できます。範囲内にあることは必要な点検ですが、それだけで計算の正しさを保証するわけではありません。

別解では、移入後の100個体のうち移入個体が占める割合は0.2です。変化量は0.2・(0.75 − 0.25) = 0.10ですから、元の0.25に加えて0.35になります。単純平均の0.50は両方の個体数を同じとして扱った結果で、この資料には合いません。

標準例題では親のAの頻度が0.35、aの頻度が0.65です。指定された条件では、卵と精子のそれぞれにおけるAとaの割合も同じです。両側の組合せを掛け合わせると、AAは0.35・0.35 = 0.1225、Aaは0.35・0.65 + 0.65・0.35 = 0.455、aaは0.65・0.65 = 0.4225です。Aaには、どちらの配偶子からAを受け取るかによって2通りあります。

3つの割合を足すと1です。また、次世代のAの頻度を遺伝子型から数え直すと、0.1225 + (0.455)/(2) = 0.35となり、指定した配偶子の頻度に戻ります。これは期待される割合であり、有限の子の実数が必ずその割合に一致するという意味ではありません。

移入個体が配偶子を残さない条件では、子へ寄与するのは元の80個体です。問題で指定された寄与の条件により、配偶子と次世代のAの頻度は0.25です。移入直後の親を数えた0.35とは時点と対象が違います。例えば次世代の期待されるAA、Aa、aaの割合はそれぞれ0.0625、0.375、0.5625で、Aを数え直すと0.0625 + (0.375)/(2) = 0.25です。

発展例題:分化と資料の限界

問題

二倍体の集団Xは100個体でAの頻度が0.2、集団Yは100個体でAの頻度が0.8です。各集団から10個体ずつが同時に相手へ移り、移る個体のAの頻度はそれぞれ出発元全体と同じです。出生、死亡、交配はこの移動中にありません。移動直後のXとYのAの頻度と、その差を小数で求めてください。さらに、差が縮んだ理由と、この計算の結果だけから現実の集団でも同じ変化が起こると断定できない理由を述べてください。

解答と解き方

Xには元の90個体が残り、Yから10個体が入ります。Xに残った個体の頻度は、出ていった個体と元の全体の頻度が同じなので0.2です。Yに残った個体も同様に0.8です。どちらも移動後は100個体です。

XのAの頻度 = (90・0.2 + 10・0.8)/100 = 0.26
YのAの頻度 = (90・0.8 + 10・0.2)/100 = 0.74
移動後の差 = 0.74 - 0.26 = 0.48

移動前の差は0.8 − 0.2 = 0.6です。差は0.12縮みました。低い方にはAの頻度が高い個体が入り、高い方には低い個体が入るためです。Xの移動後のAは200・0.26 = 52個で、残留分36個と移入分16個の和に戻ります。Yでは200・0.74 = 148個で、残留分144個と移入分4個の和に戻ります。両集団のAの合計は移動前も後も200個で、対立遺伝子は移動によって作られたり失われたりしていません。

別の見方では、各集団の移動後に占める移入個体の割合は0.1です。差0.6に対し、Xは0.1・0.6 = 0.06上がり、Yは0.06下がるので、差は両方の変化を合わせて0.12縮みます。この推論は、双方の移動数と残る個体の頻度が問題の条件を満たす場合に限ります。

横軸を移動の段階、縦軸をAの頻度として、移動前と移動直後の値を点で描くと、Xは0.2から0.26へ、Yは0.8から0.74へ近づきます。縦軸は0から1までの割合で、時間の連続変化を測ったものではありません。点を結ぶ線は順序を見やすくするためのもので、途中の変化の速さは示しません。2点の間隔が縮むことはこの資料の差の縮小を示しますが、それだけでは長期的に同じ頻度へ収束するとは言えません。

現実に移る個体の頻度は出発元全体と違うことがあります。移動後に生存や繁殖の差が生じることもあり、有限集団では偶然によっても頻度が変化します。逆に移動があっても、移った個体が繁殖しなければ、その子の世代への寄与はありません。集団間の遺伝的な差を生み出す要因と、差を小さくする遺伝子流動は同時に働きえます。流動があるから必ず差が消える、隔離されれば直ちに別種になる、という結論は出せません。

資料を比べる設計と誤差

移動の影響を調べるなら、まず何を集団の境界とし、どの時点に、どの遺伝子座を調べるかをそろえます。移動前後の各集団について、個体数と遺伝子型を記録し、移動した個体が次世代に寄与したかも別に確かめる設計が考えられます。移動の程度が違う複数の組を比べる際は、環境や集団の大きさなど、頻度変化に関係しうる条件の違いにも注意します。ここでは資料を使って設計を考え、捕獲や放逐の手順は扱いません。

標本が少ないと、集団全体の頻度と標本の頻度が偶然ずれることがあります。遺伝子型の判定に誤りがあればAの数もずれます。移入の前と後で採取する場所や時期が違えば、同じ集団を比較したつもりでも対象が変わるかもしれません。条件をそろえ、独立に繰り返してばらつきを調べ、標本数や判定できなかった数を記録することが大切です。

予想どおり差が縮んだ場合にも、それを移動の証拠と決めつけず、移動の記録や次世代への寄与と照合します。差が縮まなかった場合には、移動がなかったと即断せず、移入個体の頻度が受け入れ側と同じだった可能性、繁殖への寄与がなかった可能性、ほかの要因が同時に働いた可能性を検討します。データが欠けた集団では、欠けた個体を0として計算せず、比較できる範囲を明示します。

誤った平均をどう直すか

図3 単純平均と個体数で重みを付けた平均の違い

図3は基本例題の数値を使った自作の模式図です。80個体と20個体にそれぞれ半分の重みを与えると、Aの頻度は(0.25 + 0.75)/2 = 0.50となります。これは各群から同じ数の二倍体個体が混ざる場合の値であり、80個体と20個体を混ぜた結果ではありません。

誤答の理由は、0.25と0.75が割合であることを忘れ、分母の大きさを無視した点にあります。直すときは「80個体分」と「20個体分」の対立遺伝子の数に戻し、40個と30個を合計します。70個を200個で割れば0.35です。割合そのものを足す前に、何個を数えた割合なのかを問い直します。

単純平均が成立する場合もあります。二倍体の2群から同数の個体を数えれば、各群の遺伝子の総数も等しいので、2つの頻度に同じ重みを付けられます。逆に、同数の個体が移入しても、そのうち片方が繁殖しなければ、次世代への寄与の重みは等しいとは限りません。何について平均を取るのかで、必要な重みは変わります。

移動直後の頻度を求める問題で、すぐに次世代のAAの割合を計算するのも誤りです。交配前の遺伝子の数と、交配後にできる遺伝子型の組合せは別の問いです。さらに、次世代の組合せを計算する条件が示されていなければ、無作為交配や等しい繁殖寄与を勝手に付け加えず、求められないと答えます。

練習:条件を読み替える

次の5問の集団はいずれも二倍体で、同じ常染色体の遺伝子座にあるAとaを考えます。資料はすべて自作です。数値を問う問題は、指示された形で答えてください。

  1. 集団Lは60個体でAの頻度が0.4です。Aの頻度が0.7の30個体が移入しました。出生や死亡のない移入直後のAの頻度を小数で求めてください。
  2. 40個体の集団にAの頻度0.8の10個体が加わり、移入直後の頻度が0.5になりました。出生や死亡はありません。元の集団のAの頻度を小数で求めてください。
  3. 集団間を移った個体を移入直後には数えたところ、受け入れ側のAの頻度が変わりました。しかし移入個体は繁殖せず、ほかの個体の寄与は等しかったとします。移動直後と次世代のAの頻度の関係を、なぜ同じと決められないか説明してください。
  4. 自作の資料で、集団RとSのAの頻度は順に、移動前が0.1と0.9、移動直後が0.3と0.7でした。2時点の頻度差を小数で求め、差の変化から言えることと言えないことをそれぞれ述べてください。
  5. 集団Tの30個体の遺伝子型はAAが6個体、Aaが12個体、aaが12個体です。そこにAAが2個体、Aaが4個体、aaが4個体移入しました。出生や死亡のない移入直後のAの頻度を小数で求め、移入個体の頻度と元の集団の頻度が等しい場合に何が起きるか説明してください。

答えと考え方

  1. 0.5です。元の120個の対立遺伝子中のAは48個、移入した60個中のAは42個です。合計90個を180個で割ります。180・0.5 = 90で、もとの2群のAの合計に戻ります。単純平均の0.55は2群の大きさを等しく扱うため合いません。

  2. 0.425です。移入後は100個の対立遺伝子があり、Aは50個です。移入分のAは20・0.8 = 16個なので、元の80個中のAは34個です。(34)/(80) = 0.425となります。元のA34個に移入の16個を加えると50個で、問題の0.5に戻ります。0.425は80個中34個に対応するので、二倍体の個数とも矛盾しません。

  3. 移入直後の頻度には移入個体が持つ対立遺伝子が含まれますが、その個体が繁殖しなければ子には伝わらないからです。残った個体からの寄与を数える必要があり、移入直後の混合頻度を次世代にそのまま使えません。移入個体の頻度が元の集団と異なる場合には、両時点の頻度が異なりえます。

  4. 差は移動前が0.8、移動直後が0.4です。この資料では差が0.4縮んだと言えます。頻度差を大きい方から引き算し、0.1 + 0.8 = 0.9、0.3 + 0.4 = 0.7と戻して点検できます。ただし、この2時点の頻度だけでは、移動した個体の遺伝子や繁殖への寄与、ほかの変化の有無は不明です。移動が差の縮小の唯一の原因だったとは断定できません。

  5. 0.4です。元のAは6・2 + 12 = 24個で、全60個中0.4です。移入分のAは2・2 + 4 = 8個で、全20個中0.4です。合計32個を80個で割って0.4となります。80・0.4 = 32で、2群のAの合計に戻ります。このように移入個体と元の集団でAの頻度が等しければ、移入直後の混合頻度は変わりません。ただし移入個体が次世代に寄与するかは別に確かめます。

覚えておくこと

図と式からつまずきを見つける

個別指導では、まず元の集団と移入個体を別の箱に描き、それぞれに個体数、Aの個数、対立遺伝子の総数を書けるかを見ます。単純平均になった場合は、2つの箱の重みをどの数で決めたかを尋ねます。式が合っていても、分母が移入前の個体数のままなら、移入後に数える対象を図に戻して確かめます。

次に、移動直後と子の世代を時間順に並べ、移入個体が繁殖しなかった場合に矢印をどう描き直すかを説明してもらいます。頻度差の変化については、値から直接読めることと、追加の資料が必要な原因の推測を分けます。遺伝子の数と伝わる経路をそろえた説明が、集団の変化を読み解く土台です。

読んで終わりにするか、ここから変えるか。

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