高校生物 自然選択と適応度—生存だけでなく繁殖への寄与から頻度変化を追う｜武蔵野個別指導塾

寿命と繁殖への寄与を区別し、選択前の頻度に重みを付けて選択後の割合を導きます。

よくあるのは、高校生が集団の中で最も長生きした個体を、いつでも最も適応的だと考える場面です。長く生きることは繁殖の機会を増やす場合がありますが、子を残さなければ、その個体の遺伝的な特徴はその個体から次世代へ伝わりません。一方、寿命が短くても、繁殖に成功し、子孫が次世代に寄与する個体もいます。生存と繁殖をつなぎ、集団の割合がどう変わるかを追いましょう。

どこを問われるか

第1の型は、形質によって生存や繁殖に差がある資料から、どの形質の頻度が増えるかを判断するものです。生存数が多いという結果だけでなく、出発時の各群の数と、その後の繁殖への寄与を比べます。多く残った群が、初めから大きかっただけかもしれません。

第2の型は、選択前の頻度に相対適応度を掛け、合計で割って選択後の頻度を求めるものです。掛けた値は次世代への相対的な寄与であり、そのままでは合計が1になるとは限りません。分母を作り直す操作を正規化と呼びます。

第3の型は、環境を変えた比較や観察資料から、結論の範囲を考えるものです。ある環境で有利だった形質が、別の環境でも有利とは限りません。また、頻度が変わったという観察だけから、その原因を自然選択と断定することはできません。以下の数値と図は、考え方を確かめるための自作資料です。

遺伝する差と次世代への寄与

自然選択とは、遺伝する変異をもつ個体の間で、生存や繁殖の成功に差があり、その結果として集団の遺伝的な構成が世代を通じて変化する過程です。個体が環境に合わせて努力し、必要な形質を獲得するという意味ではありません。遺伝しない個体の変化が生存を助けても、それ自体が子に伝わるとは限りません。

適応度は、ある環境で、個体や遺伝子型が次世代に残す子孫への寄与を表す考え方です。生殖まで生き残ること、相手を得ること、子が生き残って繁殖することなどが寄与に関係します。寿命はその一部に関わり得ますが、適応度そのものではありません。個体1匹の偶然の結果から、形質をもつ集団全体の平均的な寄与を決めることもできません。

図1のように、遺伝する差があり、環境の下で平均的な繁殖への寄与に差が生じると、次世代の割合が変わり得ます。矢印は因果を考える順序を示します。変化の向きは環境と形質の関係によって決まり、最初から決まっているわけではありません。

図1の各段階には条件があります。例えば、生存率に差があっても、それが遺伝しない差に由来するなら、その差をもとにした遺伝的な進化は予測できません。また、子の数が同じでも、その子の次世代への寄与まで考える問題では、子が繁殖するかどうかが関わります。どの世代を次世代と呼び、どこまでの寄与を測るかを問題文でそろえます。

相対適応度は、比較する群の適応度を同じ基準で割った値です。最大値を1とする場合、0.5は最大の群の半分の平均的な寄与を意味します。個体の生存確率そのものとは限らず、単位もありません。最大を1としない表現でも、すべての値を同じ正の数で割れば、比は変わらず正規化後の頻度も同じです。

選択前の2群の頻度をそれぞれp、q、相対適応度をa、bとします。p + q = 1です。各群の寄与はp・a、q・bに比例し、全体の寄与はその和です。全体を1にそろえるため、それぞれをこの和で割ります。

選択後の第1群の頻度 = (p・a)/(p・a + q・b)
選択後の第2群の頻度 = (q・b)/(p・a + q・b)

分母は選択前の群の割合で重みをつけた平均の相対適応度です。2つの分子の和が分母なので、選択後の頻度の和は1です。ただし分母が0なら、定義した次世代への寄与が全群で0であり、割り算はできません。その場合は割合を出さず、対象となる次世代がこのモデルでは成立しないと答えます。

ここでの群の頻度は、問題で指定した形質群または遺伝子型群の頻度です。二倍体の対立遺伝子頻度を求める場合は、選択後の遺伝子型から各対立遺伝子の数を数え直します。形質群の頻度を、そのまま対立遺伝子の頻度として扱うことはできません。

例題：寄与の重みを付ける

基本例題

自作資料の集団に、遺伝する形質を示すA群とB群があります。選択前はA群が60個体、B群が40個体です。この世代から次世代への1個体あたりの平均寄与をA群は2、B群は1とします。各群の子孫は親と同じ群に分類され、ほかの出入りはないものとします。選択後の群の頻度を既約分数で求めてください。

図2のように、出発時の個体数に平均寄与を掛けます。図の矢印は、各群の個体数から次世代への寄与を求める対応を示し、右側の数は生存した親の数ではありません。

A群の寄与は60・2 = 120、B群の寄与は40・1 = 40です。合計は160なので、A群の頻度は120/160 = 3/4、B群は40/160 = 1/4です。比は120対40、すなわち3対1です。合計を4等分しても同じ結果になります。

相対適応度を最大値でそろえる別解では、A群が1、B群が1/2です。選択前の頻度はそれぞれ3/5、2/5ですから、重み付きの寄与は3/5と1/5、和は4/5です。3/5を4/5で割ると3/4となり、個体数から求めた値と一致します。答えを160に戻すと120と40になり、元の寄与の条件を満たします。

このモデルではA群の割合が3/5から3/4に増えました。しかしA群の個体が環境を求めて変化したことを示すものではありません。もともと分けられた群の平均寄与の差を条件に置いた結果です。実際の集団では親と子の群が必ず一致するとは限らず、その場合は親から子への分類の移り方も必要です。

標準例題

別の自作集団では、選択前の遺伝子型AA、Aa、aaの個体数が順に20、40、40です。選択を経た後に繁殖する個体の割合はそれぞれ1、1/2、1/4です。選択後の個体の遺伝子型頻度と、選択後のAの遺伝子頻度を既約分数で求めてください。各個体は二倍体で、この段階では生存した個体を同じ重みで数えます。

生存後の個体数は順に20、20、10で、合計50個体です。したがって遺伝子型頻度は2/5、2/5、1/5です。選択前の数に生存割合を掛けた後、合計50で割ることが正規化です。選択後のAはAAから40個、Aaから20個なので、全遺伝子100個中60個です。Aの頻度は3/5となります。

別の数え方では、AAの頻度2/5にAaの頻度の半分1/5を足して3/5です。aの頻度は2/5で、和は1です。検算として50個体に各頻度を掛けると20、20、10個体に戻り、Aを2・20 + 20 = 60個と数えられます。ここで得たのは選択後の親集団の遺伝子頻度であり、交配後の子の遺伝子型頻度を条件なしに決めたわけではありません。

発展例題：環境と測定の範囲

同じ遺伝する形質をもつC群とD群を、それぞれ同数ずつ含む自作集団を考えます。環境Xでは1個体あたりの次世代への平均寄与がC群3、D群2、環境YではC群1、D群2です。親と子の群は一致し、移出入はないものとします。各環境の選択後のC群の頻度を既約分数で求め、環境による違いを説明してください。

Xでは寄与の比が3対2なので、C群は3/5です。Yでは1対2なので1/3です。どちらも開始時は1/2ですが、Xでは増え、Yでは減ります。各答えの補数はそれぞれ2/5、2/3で、各環境の寄与比3対2、1対2に戻ります。この比較で言えるのは、与えた条件の下での方向です。Cという形質がどんな環境でも優れているとは言えません。

環境XでC群の点がD群の点より高い棒グラフを描くなら、縦軸は1個体あたりの平均寄与、横軸は群です。Yの棒も同じ縦軸の尺度にそろえれば、群の差と環境による逆転を読み取れます。縦軸が総子孫数で、開始時の群の個体数が異なる場合は、その高さだけでは1個体あたりの寄与を比較できません。軸の量と分母を先に読みます。

こうした差を資料で調べるなら、遺伝する形質の判定方法を決め、各環境に複数の独立した集団を用意し、初めの群の割合や他の条件をそろえます。環境への割り当ての偏りを抑え、生存から繁殖まで同じ期間を追います。扱う対象に危険がある実験は学校の指導の下で行い、ここでは捕獲や培養の手順には立ち入りません。

記録漏れが一方の群に多いと、見かけの寄与の差が実際の差からずれることがあります。子の親を判定できない場合には、その子を都合のよい群へ入れず、不明として扱います。追跡が途中で終わった個体が多ければ、繁殖までの寄与を比べるという目的を満たさないため、得られた期間の生存についての結論に限ります。反復によるばらつきも示し、差が偶然や他の条件の違いで生じた可能性を検討します。

誤答を直す：長寿と適応度

「最も長生きした個体が、必ず最も適応度が高い」という答えを考えます。図3では、個体Eは長生きしましたが子を残さず、個体Fはそれより短命でも次世代へ子を残しました。寿命の矢印と子への矢印は別の量を示します。図は適応度の着眼点を示す模式図で、個体の寿命を尺度通りに測ったグラフではありません。

図3のような場合、Eを長寿という理由だけで最も適応的とする推論は成立しません。ただし、Fの子がその後どう寄与するかを含めた適応度を比べるなら、その情報も要ります。たった2個体の結果は偶然の影響を受けるので、形質群の平均的な差を結論するには反復が必要です。

別の誤答は、選択前の頻度0.6と0.4に相対適応度1と0.5を掛けた後、0.6と0.2を選択後の頻度とするものです。和が0.8なので割合として不完全です。0.8でそれぞれ割れば0.75と0.25になります。分子だけで止めたのか、合計で割ったのかを和で点検できます。

さらに、生存率の高い群が必ず最終的な寄与でも高いとするのも早計です。生存後の繁殖数が群ごとに異なれば、両方を考える必要があります。生存率も繁殖成功も与えられない場合は、方向を決めず、不足している情報を答えに書きます。

練習問題

次の資料はすべて自作です。割合は既約分数で答え、親と子の群が一致し、移出入はないとします。

1. P群30個体とQ群30個体がいます。1個体あたりの次世代への平均寄与は順に4、2です。次世代のP群の頻度を求めてください。
2. R群の選択前の頻度は1/4、S群は3/4です。相対適応度が順に1、1/3のとき、選択後の両群の頻度を求めてください。
3. 遺伝する形質をもつT群とU群で、T群は生存率が高いものの、生存個体あたりの平均子孫数はU群より低いとします。これだけでT群の最終的な寄与が高いと結論できるか、理由とともに答えてください。
4. 別の集団で、遺伝子型BB、Bb、bbが選択前に順に10、20、30個体です。生存割合は順に1、1/2、1/3です。生存後のBの遺伝子頻度を求めてください。個体は二倍体です。
5. V群とW群がそれぞれ20個体いる資料で、両群の次世代への寄与がともに0と記されています。正規化によって群の頻度を求められるか、理由を述べてください。

答えと考え方

1. P群の寄与は120、Q群は60で、P群の頻度は120/180 = 2/3です。補数1/3との比は2対1で、120対60に戻ります。
2. 重みを付けた値はR群が1/4、S群が1/4です。和1/2で割ると、ともに1/2です。選択前の割合と適応度を掛けた比1対1に戻ります。
3. 結論できません。例えばT群の生存率と生存個体あたりの寄与をそれぞれ1、1、U群を1/2、4とすれば、開始個体あたりの寄与は1と2です。繁殖までを含む数値が必要です。
4. 生存後はBB、Bb、bbが各10個体です。Bは20 + 10 = 30個、全体は60個なので1/2です。残るbも30個で、元の30個体に含まれる60個と一致します。
5. 求められません。重み付きの寄与の和が0であり、0を分母として割れないためです。この条件では、対象とした次世代の群の割合を定義できません。

覚えておくこと

• 適応度は、生存に加えて次世代への繁殖上の寄与で考えます。
• 選択前の頻度に相対適応度を掛け、寄与の合計で割ります。
• 分母が0なら正規化できません。
• 形質群、遺伝子型、対立遺伝子の頻度を区別します。
• 有利さは環境と測定する世代に依存します。

答えが止まったときの点検

個別指導では、まず生徒が描いた矢印に、生存、繁殖、次世代という異なる段階を書き込んでもらいます。長寿から適応度へ直接矢印を引いた場合は、その間に子孫への寄与が必要かを問い直します。計算では、各群の初めの割合、掛ける値、割る合計を別々に示し、最後に頻度の和が1かを点検します。

答えが出ない条件も、計算の失敗として片づけません。分母が0なのか、繁殖の情報が欠けているのかを区別すれば、求められる範囲が明確になります。自然選択の説明は、環境の下で遺伝する差が次世代への寄与にどう結びつくかで決まります。