高校生物 現存量と生産速度—同じ量の単位でも時点と期間を分けて比較する｜武蔵野個別指導塾

刈り取った植物の乾燥質量から、生産量や採取区の誤差、回転の速さを考えるときの出発点は現存量です。

よくあるのは、草地の植物を2回調べた高校生が、後の現存量から前の現存量を引けば、その間の総生産量が出ると思う場面です。草が増えた分はたしかに見えますが、その間に食べられたり枯れたりした部分は、終わりの草の中には残りません。さらに呼吸で消費した分も考える必要があります。写真のような「その時点の量」と、動画の途中で積み重なった「期間中の量」を分けて、資料を読み直しましょう。

資料から何を問われるか

まず、2時点の現存量と、期間中の枯死量や被食量から純生産量を求める型があります。終点に残った量と途中で失われた量の両方に注目します。現存量の差を計算できても、それが何を表すのかを言葉にできなければ、次の式で取り違えます。

次に、同じ期間に作られた量を期間で割って平均の生産速度を求め、現存量との比を比べる型があります。乾燥質量が同じ単位で書かれていても、ある時点の量と、一定期間に作られた量は同じ意味ではありません。1日あたりか、1年あたりかによって、速度の数値も変わります。

さらに、採取した区画ごとの値から平均を出し、推定がどんな条件に支えられるかを説明する型があります。採取には植物を取り除く操作が伴うので、前後で同じ区画を刈り取って比較すると、最初の採取自体が後の現存量を変えてしまいます。数字を出すことと、その数字をどこまで信頼できるかを考えることは、別々の作業です。

いま残る量と期間中に作られた量

現存量は、決めた時点に、決めた場所に存在する生物体の量です。ここでは生きている植物体の地上部と地下部を対象とし、水分の違いを避けるため乾燥質量で表します。例えば g/m² は、地面1 m²あたりの乾燥質量です。面積を添えても、その値は時点の量であり、「1日あたり」の速さではありません。地上部だけの現存量を使う場合は、その範囲を明示し、地下部を含む資料と直接同一視しないことが必要です。

生産量は、ある期間に生産者が新たに作った有機物の量です。総生産量は光合成などによって作られた有機物の総量、純生産量は総生産量から生産者の呼吸による消費量を差し引いた量です。ここでは比較できるよう、いずれも同じ有機物の乾燥質量に換算した値として扱います。エネルギーで表した量や炭素の質量は、そのまま乾燥質量に足せません。

図1のように、純生産量は残った増加分と、期間中に生きた植物体から出ていった分に分けて考えます。この図では、枯死と被食が流出のすべてで、ほかの出入りはない条件です。矢印は期間中の量の移動を表し、箱はそれぞれの時点の量を表す模式図です。

図1で始めの現存量を B₀、終わりを B₁、期間中の純生産量を P、枯死・被食による流出量を L とすると、B₁ = B₀ + P − L です。式を移項すれば P = B₁ − B₀ + L になります。増加分に流出分を戻す理由は、途中で作られても最後には残らなかった植物体を数えるためです。図の外へ流れた枯死物は、ここでは生きた植物体の現存量に含めません。

この式は、対象範囲に外から生きた植物体が入らず、枯死・被食以外の流出もないという問題の条件に基づきます。光やCO₂は外から入るので、物質全体について閉鎖系ではありません。生きた植物体の出入りについては、定めた境界を通る移入・移出がないとした収支です。流入や別の流出があれば、その量も符号に注意して加える必要があります。

純生産量 P を期間 T で割った P/T は、その期間の平均純生産速度です。一定の現存量を基準に P/T を割れば、基準量に対する生産の速さを比較できます。ここでは基準に期間中の平均現存量 B̄ を使い、(P/T)/B̄ を「回転の速さの指標」と呼びます。単位は時間の逆数です。比が大きいほど、同じ基準現存量あたりに期間中に作られた量が多いという意味であり、個々の植物体がその割合で必ず入れ替わったと証明するものではありません。

例題で収支を組み立てる

基本例題

自作の模式資料です。ある草地の生きた植物体について、同じ範囲の地上部と地下部を含む現存量は、初めに 200 g/m²、30日後に 260 g/m² でした。この30日間の枯死量は 25 g/m²、被食量は 15 g/m²、呼吸量は 40 g/m² です。いずれも乾燥質量に換算し、枯死と被食以外の植物体の流入・流出はないものとします。純生産量と総生産量を g/m² の整数で、平均純生産速度を g/(m²・日) の分数で求めてください。

図2はこの資料の収支を示す模式図です。矢印の数値は30日間の量で、両端の箱は時点の現存量です。純生産の矢印はまだ求める値なので、疑問符にしています。

図2の右端に残った増加分は 260 − 200 = 60 g/m² です。そこに、作られた後に枯死または被食で失われた 25 + 15 = 40 g/m² を戻します。

純生産量 = 260 - 200 + 25 + 15
純生産量 = 100 g/m²
総生産量 = 100 + 40
総生産量 = 140 g/m²
平均純生産速度 = (100)/(30) g/(m²・日)

平均純生産速度の正確な値は (10)/(3) g/(m²・日) です。割り切れない値を整数に丸めると近似値になるため、指定どおり分数で示します。期間中に作られた量を30日で割って得た平均であり、毎日の生産速度が同じだったとは限りません。

答えを場面に戻すと、200 + 100 − 25 − 15 = 260 g/m² となり、終点の現存量に一致します。また、140 − 40 = 100 g/m² なので、呼吸を差し引いて純生産量に戻ります。総生産量は現存量の差 60 g/m² より大きく、差だけからは出ません。

標準例題

別の草地で、生きた植物体の全体を対象に、初めの現存量が 300 g/m²、60日後が 330 g/m² と推定されました。その間の枯死量は 45 g/m²、被食量は 15 g/m²、呼吸量は 30 g/m² です。期間中の平均現存量は 360 g/m² と与えられています。乾燥質量換算で、植物体の移入・移出と他の損失はありません。純生産量、総生産量を g/m² の整数、平均純生産速度を g/(m²・日) の分数、回転の速さの指標を 1/日の分数で求めてください。

純生産量は 330 − 300 + 45 + 15 = 90 g/m²、総生産量は 90 + 30 = 120 g/m² です。平均純生産速度は (90)/(60) = (3)/(2) g/(m²・日) です。平均現存量で割ると、指標は ((3)/(2))/(360) = (1)/(240) 1/日となります。60日間の純生産量を平均現存量で割った (90)/(360) = (1)/(4) は、60日間に対応する比であり、1日あたりの指標とは区別します。

別解では、まず終点に残る増加分 30 g/m² と期間中の流出 60 g/m² を足して純生産量 90 g/m² とします。これを平均現存量 360 g/m² で割り、60日で割っても (1)/(240) 1/日です。元の場面に戻すと、300 + 90 − 45 − 15 = 330、120 − 30 = 90 となります。両時点の単純平均は 315 g/m² ですが、途中の量がどのように変わったかが不明なので、与えられた期間平均 360 g/m² の代わりには使えません。

採取の設計と、値を読めない場合

現存量を乾燥質量で見積もるには、対象の範囲と面積を決め、複数の区画から採取した植物体を同じ基準で分け、十分に乾燥させて質量を測る考え方を使います。採取や乾燥は学校の指導の下で行います。ここでは実際の手順ではなく、得られた自作資料の設計を考えます。地上部と地下部、生きた部分と枯れた部分を区別しなければ、時点間で同じ対象を比較できません。

ある場所から植物を取り除くと、その場所は無採取の状態のままではありません。初めと終わりには重ならない独立した区画を用意し、各時点で別々の区画を採取します。区画は対象地から偏りにくい方法で選び、面積、対象部位、乾燥の基準をそろえます。それぞれ複数区画を調べて平均とばらつきを見れば、ある区画にたまたま多かった影響を検討できます。ただし、独立した区画でも植生が場所ごとに違えば、2時点の平均の差には時間変化と場所の違いの両方が含まれます。

発展例題

自作の資料で、同じ面積の独立した採取区を各時点に3区画ずつ割り当てました。対象は草地の生きた植物体の地上部と地下部で、単位はすべて乾燥質量の g/m² です。初めの3区画は 80、100、120、40日後の別の3区画は 130、150、170 でした。期間中の枯死と被食の合計は独立した方法で 30 g/m² と推定され、その他の植物体の出入りはありません。呼吸量は測定していません。

各時点の平均現存量、40日間の純生産量の推定値を整数、平均純生産速度を分数で求め、総生産量が求まるか説明してください。また、横軸を時点、縦軸を平均現存量 g/m² とした図に2つの平均を点として置き、直線で結んだとき、何を読み取れるか考えてください。

初めの平均は (80 + 100 + 120)/(3) = 100 g/m²、40日後は (130 + 150 + 170)/(3) = 150 g/m² です。推定した増加分は 50 g/m² なので、純生産量は 50 + 30 = 80 g/m²、平均純生産速度は (80)/(40) = 2 g/(m²・日) です。分数で書けば (2)/(1) g/(m²・日) です。100 + 80 − 30 = 150 と戻せます。呼吸量が不明なので、総生産量の数値は決まりません。呼吸量を R g/m² と置けば、総生産量は 80 + R g/m² までです。

グラフの2点を結ぶ直線の傾きは (150 − 100)/(40) = (5)/(4) g/(m²・日) で、平均現存量の正味の増加速度を表します。流出を補った平均純生産速度 2 g/(m²・日) とは異なります。また、2点だけでは途中で直線的に増えたとは限らず、途中の最大値や最小値も決まりません。線は2点間の変化を見やすくする補助であり、測っていない時点の証拠ではありません。

もし初めの1区画の試料が破損したら、その区画の質量を 0 として平均に入れてはいけません。0 は「採取でき、植物体がなかった」という測定値であり、欠測とは意味が違います。残りの区画で計算できるとしても、設計どおりの3区画の平均ではなく、欠測とその理由を記録し、推定の不確かさが増すことを説明します。選んだ区画のうち、植物が少ない場所だけが測れなかった場合は、残りの平均が高く偏る可能性もあります。

乾燥が不十分な試料は水分を含むため、乾燥質量を大きめに見積もるおそれがあります。両時点でその程度が同じとは限らず、差への影響の向きは一律に決められません。地下部の取り残しも、量を小さく見積もる原因です。回収と分類の基準をそろえ、失われた部分を記録することが、数値の見かけの精密さより先です。

もし期間中の流出量が調べられなければ、現存量差 50 g/m² は計算できても、純生産量 80 g/m² は導けません。観察時間の不足で枯死量を一部しか記録できなかったときも、記録分を全量として扱うと、他の条件が同じなら純生産量を小さく見積もります。一方、枯死した部分を被食量にも重複して数えれば、流出を大きく見積もります。原因がわからない欠測に都合のよい値を補うより、求められる範囲と求められない量を分けます。

誤った式を直す

「初め 200、終わり 260 だから、総生産量は 60 g/m²」という答えを考えます。図3のように、60 g/m² は終わりに残った正味の増加分です。途中の枯死・被食と呼吸を飛ばすと、総生産量を求めるための経路が切れてしまいます。図は基本例題と同じ自作資料の模式図です。

図3では、差の 60 に枯死・被食の 40 を足すと純生産量 100、さらに呼吸量 40 を足すと総生産量 140 となります。現存量差60 g/m²は、2時点で測った量の差です。枯死・被食40 g/m²、純生産量100 g/m²、呼吸量40 g/m²、総生産量140 g/m²は、それぞれ30日間に生じた量を表します。同じ単位のために同じ内容だと思い込む誤りを、対象と期間を添えて直します。

「現存量が変わらないなら生産もない」という答えも同じ原因です。入る純生産量と、枯死や被食による流出量が等しければ、現存量は変わらなくても生産は続きます。逆に、現存量が減る場合でも、純生産がないとは限りません。生産より流出が大きければ差は負になります。

「現存量の大きい場所ほど生産速度が大きい」という判断にも注意します。量が多いことはその時点に蓄えられた状態を示すだけで、期間中に増えた量を決めません。比較するには、同じ面積と期間、対象範囲、質量の基準で生産量を調べる必要があります。現存量と速度の比を比べるときも、どの時点の量か、期間平均かをそろえてください。

練習問題

以下はすべて自作資料です。質量は乾燥質量に換算し、指定した生きた植物体の範囲に移入・移出はありません。枯死と被食以外の植物体の損失もないものとします。計算値は指定の形で答えてください。

1. ある区画の植物体全体の現存量は初め 180 g/m²、20日後 220 g/m² でした。この期間の枯死量は 20 g/m²、被食量は 10 g/m²、呼吸量は 30 g/m² です。純生産量と総生産量を g/m² の整数、平均純生産速度を g/(m²・日) の分数で求めてください。
2. 別の草地の地上部だけの現存量は、初め 140 g/m²、50日後 130 g/m² でした。地上部への純生産の配分は期間中 40 g/m²、地上部の枯死量は 35 g/m² です。地下部から地上部への移動はこの配分に含まれ、地上部への他の流入はありません。地上部の被食量を g/m² の整数で求め、減少と生産が両立する理由を述べてください。
3. 水辺の生産者全体について、30日間の純生産量は 120 g/m²、期間平均現存量は 200 g/m² でした。平均純生産速度を g/(m²・日) の整数、回転の速さの指標を 1/日の分数で求めてください。この指標から個々の生物体の寿命を確定できるかも答えてください。
4. 同じ面積の独立した3区画から推定した地上部現存量は、初めが 60、90、120 g/m²、20日後が 100、130、160 g/m² です。各時点の平均と平均の差を g/m² の整数で求めてください。流出量と呼吸量が不明なとき、純生産量と総生産量を決められるかも答えてください。
5. ある草地の植物体全体を調べる計画で、初めの3区画を採取後、同じ場所を終わりにも採取しようとしました。さらに、終わりの試料の一部は破損して質量が記録できませんでした。比較の設計をどう直すか、破損した値をどう扱うか、理由とともに述べてください。

答えと考え方

1. 純生産量は 220 − 180 + 20 + 10 = 70 g/m²、総生産量は 70 + 30 = 100 g/m² です。平均純生産速度は (70)/(20) = (7)/(2) g/(m²・日) です。180 + 70 − 20 − 10 = 220、100 − 30 = 70 と元の条件に戻ります。

2. 被食量を x g/m² とすると、130 = 140 + 40 − 35 − x です。よって x = 15 g/m² です。140 + 40 − 35 − 15 = 130 と戻せます。地上部への配分 40 g/m² より、枯死と被食の合計 50 g/m² が大きいため、配分が正でも現存量は減ります。ここでの 40 は地上部に割り当てられた量で、植物体全体の純生産量とは限りません。

3. 平均純生産速度は (120)/(30) = 4 g/(m²・日)、指標は (4)/(200) = (1)/(50) 1/日です。4・30 = 120、(1)/(50)・200・30 = 120 と、与えられた期間の生産量に戻ります。比は集団についての平均値であり、個々の生物体の寿命を確定できません。

4. 初めの平均は (60 + 90 + 120)/(3) = 90 g/m²、後の平均は (100 + 130 + 160)/(3) = 130 g/m²、差は 40 g/m² です。90 + 40 = 130 と後の平均に戻ります。流出量が不明なので純生産量は決まらず、呼吸量も不明なので総生産量も決まりません。独立区画の平均差は推定値であり、区画ごとの違いにも注意します。

5. 終わりには、初めの採取で植物を取り除いていない別の区画を使います。対象地から偏りにくく選んだ複数の区画で、同じ面積と対象部位をそろえます。初めの採取の影響を終わりの値に混ぜないためです。破損した試料は欠測と記録し、0 g/m² として平均に加えません。残った値を用いる場合も欠測の影響と推定の限界を添えます。

覚えておくこと

• 現存量は時点の量、生産量は期間中の量です。
• 現存量の差に対象からの流出を戻し、条件をそろえて純生産量を考えます。
• 総生産量には純生産量に呼吸量を加えます。
• 生産速度と現存量の比には、期間と基準にした現存量を添えます。
• 独立した採取区の平均は推定値で、欠測や場所の違いにも注意します。

つまずきを見分けるには

式の前に、初めと終わりの箱を描き、枯死と被食の矢印をどちら向きに置くか確かめてみてください。差だけを書いた場合は、途中で失われた植物体が終点の箱に残るかを問い直すと、足し戻す理由を説明しやすくなります。次に、計算結果を始めの量に加え、流出を引いて終わりの量に戻るかを点検します。

個別指導では、生徒が描いた図と単位を見ながら、時点の量と期間中の量を区別できているかを確かめます。独立区画の資料なら、欠測を0にしたり、初めに刈り取った場所をそのまま再利用したりしていないかも尋ねます。現存量の差に現れない流れを言葉で追えれば、別の資料でも必要な値を選べます。