高校生物 細胞小器官の膜—内外の区画と膜の枚数を断面図で確かめる｜武蔵野個別指導塾

核やミトコンドリアの境界を外からたどり、膜の枚数と脂質の層を分けて区画を読み取れます。

よくあるのは、二重膜を脂質二重層の二層と同じ意味にするという場面です。図に2本の線を見つけて「二重膜」と答える前に、その線が膜を何枚表しているかを確かめる必要があります。模式図では、1本の線が膜1枚を表すことも、2本の線が1枚の膜の両側を表すこともあるからです。

問いの型は大きく3つあります。小器官ごとの膜の枚数を比べる問い、外から内へ断面をたどって区画を並べる問い、観察結果から膜の破損や所在を推論する問いです。どれも、名前を暗記するだけでなく、どこからどこへ移るかを言葉にすると整理できます。ここでは核膜、ミトコンドリア、葉緑体、液胞を比べ、呼吸や光合成の反応経路には立ち入りません。

膜1枚と、その内側にある区画

生体膜は主にリン脂質の二重層とタンパク質からできています。リン脂質の親水性の部分は水に接する側を向き、疎水性の部分は膜の内部に向き合います。この2層を合わせたものが膜1枚の基本構造です。「脂質が2層」と「膜が2枚」は数える単位が異なります。

核を囲む核膜は内膜と外膜からなる二重膜です。両者の間には核膜の膜間の空間があり、核膜には核孔があります。核孔は内膜と外膜がつながる部分にあるため、核と細胞質との行き来を考えるときには、単純に途切れない2枚の壁だけで表す模型に限界があります。核膜の内側の区画を核内、外側を細胞質側と呼びます。

ミトコンドリアと葉緑体も、それぞれ外膜と内膜を持ちます。外膜と内膜の間は膜間の空間です。ミトコンドリアの内膜に囲まれた部分はマトリックス、葉緑体の内膜に囲まれた部分はストロマです。ミトコンドリアの内膜は内側へひだをつくります。葉緑体のストロマにはさらにチラコイド膜があり、その内側にも空間があります。チラコイド膜は葉緑体の外膜と内膜を数えるときの2枚には含めません。

液胞は液胞膜1枚に囲まれ、その内側に液胞の内部があります。細胞膜も1枚ですが、液胞膜とは別の境界です。細胞壁は膜ではないので、膜の枚数に加えません。図1のように、外から内へ境界を横切る順にたどると、膜の数と区画の数を対応させられます。図は断面の模式図で、実際の形や大きさの比を示すものではありません。

図1では線1本を膜1枚としています。二重膜の2本の間が膜間の空間で、内側の線に囲まれた部分が内側の区画です。膜1枚を拡大したときの脂質の2層は、この図の2本の線とは別の尺度の説明です。境界が増えると区画を分けられるので、各区画に異なる物質や条件を保つことができます。ただし、膜があることは、どの物質も絶対に通れないという意味ではありません。

基本例題：外から内へ何枚を横切るか

ある模型では、ミトコンドリアの外膜と内膜がそれぞれ途切れず、他の膜は考えません。細胞質側からマトリックスへ最短の経路で入り、同じ経路を戻ります。膜を横切る回数を整数で求め、通過順を記述してください。数は模型の条件です。

まず細胞質側から外膜を横切り、膜間の空間に入ります。次に内膜を横切るとマトリックスです。行きは2回です。戻るときは内膜、膜間の空間、外膜の順なので、戻りも2回です。

行きの回数 = 1 + 1 = 2回
戻りの回数 = 1 + 1 = 2回
合計 = 2 + 2 = 4回

答えは4回です。図2の矢印は移動の向きを表し、物質の種類や実際の通過方法を指定していません。図2のように行きと帰りを分けて数え、答えを経路に戻すと、外膜2回と内膜2回で確かに4回です。脂質の層を1層ずつ数えて8回とするのは、求められた単位を変えた誤りです。

実際の物質の移動を問われたら、経路上に膜があることと、物質がその膜を通過できることを分けます。大きさや性質、膜タンパク質などの条件が与えられなければ、通過の可否やATPの必要性は膜の枚数からは決まりません。濃度差の向きも、図の外から内へという位置関係だけでは決まりません。

標準例題：葉緑体の中で境界を分ける

葉緑体の模式模型で、外膜と内膜に加え、ストロマ中に閉じたチラコイドが1個あります。細胞質からチラコイドの内部へ向かう経路が各膜を1回ずつ横切るとします。横切る膜の枚数を整数で答え、区画の順を示してください。膜間の空間を1つの区画として数えます。

細胞質から外膜を越えると膜間の空間、内膜を越えるとストロマ、チラコイド膜を越えるとチラコイドの内部です。膜は3枚です。葉緑体の包膜を構成する2枚に、内部のチラコイド膜1枚を加えました。答えを経路に戻せば、区画の移り変わり3回に膜の通過3回が対応します。

別の確かめ方は、出発点と到着点の間にある境界に印を付けてから数える方法です。ストロマとチラコイド内部を同じ区画とみなすと、最後の境界が消えてしまいます。反対に、チラコイド膜を葉緑体の包膜の3枚目と呼ぶと、別の構造を混同します。何を囲む膜かまで書けば、枚数の言葉が明確になります。

発展例題：観察から言えることの限界

液胞を含む細胞の標本について、液胞内部にある指標を調べます。処理前は細胞の外側に指標がほとんど検出されず、処理後には外側でも検出されました。処理を加えない対照では、同じ時間の前後で外側の指標はほとんど変わりません。処理によって液胞膜が傷ついたという仮説は成り立ちますか。結論と追加の確認を記述してください。

外側への指標の出現は、液胞内部からの漏出と両立します。対照が変化しないことは、時間経過や測定操作だけで同じ変化が生じるという説明を弱めます。しかし、指標が細胞の外側で見つかるには、液胞膜だけでなく細胞膜側の経路も考えなければなりません。処理が複数の膜に影響した可能性や、測定時に細胞が壊れた可能性も残ります。

したがって、液胞膜の損傷は仮説の1つですが、この結果だけでは損傷箇所を特定できません。液胞膜と細胞膜の状態を別々に調べ、処理以外の条件をそろえた対照と比べます。指標がもともと液胞内に偏っていることも処理前に確認します。実験操作は学校の指導の下で行い、指標の漏出と膜の状態を同じ意味として扱わないことが必要です。

独立変数は処理の有無、従属変数は外側で検出された指標の量です。細胞数、標本の扱い、測定までの時間をそろえ、反復してばらつきを調べます。グラフにするなら横軸を処理の有無、縦軸を標本当たりの指標量とし、測定の単位を明記します。量の差が見えても、その原因を1つに決める追加の根拠が要ります。

間違いを図に戻して直す

「脂質二重層だから、液胞膜は二重膜である」という答えを考えます。誤りは、脂質の層の数を、独立した膜の枚数として数えている点です。液胞膜1枚も脂質二重層を基本としますが、それだけで膜が2枚になるわけではありません。

図3のように、膜1枚の断面を拡大して見える2層と、離れた2枚の膜を区別します。図3の左は1枚の膜の内部構造、右は膜間の空間を挟む2枚の膜の模式図です。どちらの「2」なのかを明示すれば、液胞膜は1枚、核膜は2枚と書き直せます。

逆に、核膜を「膜が1枚で脂質が2層だから二重膜」と説明するのも誤りです。核膜には内膜と外膜という2枚があります。それぞれが生体膜として脂質二重層を基本とするため、数える対象を変えずに比較することが必要です。核孔の部分では2枚の膜が連続するので、閉じた輪を2つ描いただけの断面は局所的な簡略化です。

練習：区画を自分でたどる

次の問題の数値は教材上の条件です。計算の答えは整数で示し、記述問題は理由を添えてください。

1. 液胞膜が途切れない模型で、細胞質から液胞内部へ入り、その後に細胞質へ戻ります。液胞膜を横切る回数はいくつですか。
2. 核膜を通る核孔を避けて、核の外側から核内へ向かう模型で、外膜と内膜をそれぞれ1回横切ります。横切る膜は何枚ですか。また途中の区画は何ですか。
3. 互いに独立した液胞が3個あり、いずれも膜1枚で囲まれています。各液胞へ細胞質から1回ずつ入り、毎回細胞質に戻るとき、液胞膜を横切る合計回数はいくつですか。
4. 葉緑体について「内膜の内側には膜が存在しない」と述べた人がいます。この説明を、内部の区画の名前を使って直してください。
5. ミトコンドリアを囲む2枚の膜について、外膜の外側に指標があることだけから、その指標がマトリックスへ移動できるといえますか。理由を述べてください。

答えと解き方

1. 2回です。行きに液胞膜を1回、戻りに1回横切ります。経路へ戻すと、細胞質、液胞内部、細胞質の2つの移り変わりに対応します。
2. 2枚で、途中は核膜の膜間の空間です。外膜を越えて膜間に入り、内膜を越えて核内に入ります。核孔を通る経路とは条件が異なる点に注意します。
3. 6回です。1個当たり往復2回なので、3個では2・3 = 6回です。各液胞への行き3回と帰り3回を別に合計しても6回になり、与えられた3個に戻して確かめられます。
4. 内膜の内側のストロマにはチラコイド膜があり、その内側にチラコイド内部の区画があります。葉緑体を囲む外膜と内膜に、内部の膜を混ぜて数えないことも必要です。
5. いえません。2枚の膜が経路上にあることはわかりますが、それぞれの膜をその指標が通れる条件は与えられていません。通過する仕組みや方向を別に調べる必要があります。

観察図を読み違えないために

電子顕微鏡の写真では、境界の線が重なったり、切片の向きによって膜の一部が見えにくくなったりします。1枚の静止像で線が見えなかったことは、そこに膜が存在しない証拠と同じではありません。図の凡例、倍率、切断面の位置を確かめ、複数の像や別の指標を合わせて判断します。模式図の線は境界を見やすくするための約束であり、写真に見える線の本数をそのまま膜の枚数に置き換えることはできません。

例えば、ある標本で膜間の空間が狭く見え、別の標本では広く見えたとします。直ちに膜の枚数が変わったと結論することはできません。切断方向、標本の作製、観察した位置の違いも候補になります。処理の影響を調べるなら、処理以外の条件をそろえた標本を複数用意し、同じ基準で観察します。測定のばらつきを示さずに、代表的な1枚だけを比較すると、偶然の差を処理の効果と取り違えるおそれがあります。

グラフの読み方も観察の目的によって変わります。膜の位置を分類した細胞の割合を示すなら、縦軸の分母は観察した細胞数です。視野ごとに細胞数が異なるとき、割合の平均と全細胞を合算した割合は一致しないことがあります。どちらを使うかを先に決め、数えられなかった細胞の扱いも記録します。割合が変化しても、それだけで膜の形成や消失が起きたとは断定できません。

また、細胞小器官を取り出した試料では、取り出す過程で膜が傷つく可能性があります。指標が外側に検出されても、細胞内で通常その位置にあったとは限りません。操作しない対照に加え、処理前の所在と回収後の膜の状態を調べることで、もとの配置と操作による変化を分けて考えられます。測定装置が値を示さなかった場合は、量がゼロと断定せず、検出できる範囲や試料の扱いを確認します。

観察の結果と説明を文章で分ける練習も有効です。見えた線を事実として書き、膜だという判断には凡例や別の像を根拠として添えます。

覚えておくこと

• 脂質二重層は膜1枚の基本構造です。
• 核膜、ミトコンドリア、葉緑体の包膜はそれぞれ2枚です。
• 液胞膜は1枚で、細胞膜とは別の境界です。
• 膜間の空間と内膜の内側を区別します。
• 膜の存在から物質の通過やその仕組みを決めません。

図を見て枚数を間違えるときは、まず「線1本が何を表すか」を図の凡例から読み直します。次に、指で外側から内側へ進み、線を越えるたびに区画名を言ってみてください。個別指導で確かめるなら、核孔を避ける経路と核孔を通る経路の条件を説明できるか、葉緑体の包膜とチラコイド膜を別々に指せるかが具体的な手がかりになります。区画を言葉でつなげると、膜の枚数は図から追える数になります。