高校生物 リン脂質二重層—親水性と疎水性から膜の向きと透過性を考える｜武蔵野個別指導塾

水に接する頭部と膜の内部に集まる尾部の向き、物質ごとの透過の違いをたどり、根拠をもとにリン脂質二重層を描きます。

よくあるのは、膜内側の疎水部へ親水性の頭部を並べるという場面です。丸と線でリン脂質を描けても、丸がどの水に接するのかを考えずに並べると、左右や上下を変えた図で迷います。細胞の外も細胞質側も水を含む環境です。膜の中央には水となじみにくい部分が集まり、両側の水に面して水となじみやすい部分が並びます。

問題では、断面の空欄に頭部と尾部を描く、物質の性質から脂質部分を直接通る難しさを比べる、人工膜の観察から言える範囲を選ぶ、といった形で問われます。図の向きだけでなく、膜を横切る道筋と実験の条件を言葉にすると、初めて見る資料にも対応できます。ここでは膜の基本構造と透過を扱い、輸送タンパク質の細かな分子機構には立ち入りません。

水に面する部分と膜の中央

リン脂質は、水となじみやすい親水性の頭部と、水となじみにくい疎水性の尾部を併せ持つ分子です。このような性質を両親媒性といいます。尾部は脂肪酸に由来する炭化水素の部分で、模式図では2本の線で表すことができます。頭部と尾部はそれぞれ別の分子ではなく、つながった1分子の部分です。

水中では、親水性の頭部が水に面し、疎水性の尾部が水との接触を減らすように配列します。膜では尾部を向かい合わせた2列を作り、両側の頭部が水に面します。これがリン脂質二重層です。図1は膜の一部分を横から見た模式図で、上と下は水を含む別々の区画です。描かれた粒の数や間隔は実際の比率を示していません。

図1のように、外側の列では頭部が上を向き、内側の列では頭部が下を向きます。どちらの頭部も膜の中央から離れて水側へ向く、という共通の規則で説明できます。膜を紙ごと回転しても、中央と水の位置を読み直せば規則は変わりません。細胞膜なら一方が細胞外、他方が細胞質側です。膜の「内側」という言葉は細胞の内側か膜の厚みの中央かで意味が変わるため、答案では区別します。

疎水性とは、水と接すると必ず強い反発力で押し出されるという意味ではありません。水中で疎水性部分が水に広く接するよりも、疎水性部分が集まって水との接触を減らす配列が生じやすい、と理解します。頭部は水に親和性があるため水に面し、尾部は水から離れた膜の中央に集まります。両方の性質が1分子にあることが、2枚の列をつくる理由です。

二重層という言葉は、1枚の膜を構成するリン脂質の列が2つあるという意味です。膜を2枚重ねた二重膜とは数え方が違います。また、膜の模式図を仕切り線として使うと硬い壁に見えますが、リン脂質は膜の面内で移動できます。分子が常に元の位置に固定された格子ではありません。ただし、動けるからといって、頭部が膜中央を自由に横切り、2つの列が頻繁に入れ替わると決めることもできません。

透過を考えるときの道筋

膜の中央は疎水性です。そのため、酸素のような小さな非極性分子は、脂質二重層の疎水性部分を通過しやすい一方、電荷を持つイオンはその部分を直接通過しにくいと考えます。水は極性を持ちますが、小さい分子なので脂質二重層を直接通ることもできます。水の通過には水チャネルが関わる場合もあります。小さいことと電荷や極性の有無を合わせて考え、「小さければ何でも同じように通る」と決めないことが必要です。

実際の生体膜には脂質のほかに膜タンパク質があります。イオンが生体膜を移動する場合、選択的なチャネルや輸送体を通る経路があります。脂質部分を直接通りにくいことは、生体膜を全く通れないことと同じではありません。反対に、生体膜を通過したという観察だけで、脂質部分を直接横切ったと結論することもできません。通過する経路を確かめるには、タンパク質の有無などの条件を区別します。

濃度に差があり、その物質が通れる経路を持つなら、拡散による正味の移動は一般に濃度の高い側から低い側へ向かいます。濃度差に沿った直接の拡散自体にATPを直接使う必要はありません。濃度差に逆らう輸送では、エネルギーを利用する仕組みが必要です。通りやすさは経路の性質、正味の向きは条件を含む別の問いです。イオンでは電気的な条件も向きに関係するので、濃度だけで実際の移動方向を一律に決めません。

基本例題：人工膜の向きと通過

水溶液Aと水溶液Bの間に、タンパク質を含まないリン脂質二重層の人工膜があります。A側の酸素濃度はB側より高く、酸素は膜を直接通れます。模式図の上下で、頭部と尾部の向きを示し、酸素の正味の移動方向を答えてください。矢印は酸素の正味移動を表し、膜の移動ではありません。

まずAとBがどちらも水溶液であることに注目します。Aに面する列の頭部はA側、Bに面する列の頭部はB側です。2列の尾部は中央で向かい合います。図2のように、矢印は酸素濃度が高いAから低いBへ向けます。

答案は「頭部はそれぞれA側とB側の水に面し、尾部は膜の中央で向かい合う。酸素は正味でAからBへ移動する」と書けます。酸素分子は両方向に動きますが、濃度差がある初めの条件では、AからBへ移る数が逆向きより多いため正味の移動が生じます。矢印1本は全分子が片方向にしか動かないという意味ではありません。

この例で両側の濃度が等しいときは、条件が対称なら正味の移動はありません。それでも分子の往復は続きます。また、濃度が高い側に頭部を向けるという規則はありません。頭部の向きは水との関係で決まり、酸素濃度の高低を入れ替えても配列はそのままです。通過の矢印を反転することと、分子の向きを反転することを分けて考えます。

標準例題：透過の割合を比較する

同じ面積のタンパク質を含まない人工膜を2枚用意し、同じ時間だけ観察します。自作の教材条件として、膜をはさんだ濃度差や温度などをそろえたところ、試料Pでは初めに片側にあった分子80個のうち20個が反対側で検出され、試料Qでは初めの100個のうち5個が反対側で検出されました。各試料で初めの個数に対する検出数の割合を百分率で求め、整数で答えてください。検出数をその時間に反対側に存在する数として扱います。

割合は、比較する数を元の数で割って100を掛けます。元の個数が異なるので、20個と5個を直接比べるだけでは条件をそろえた比較になりません。

Pの割合 = (20)/(80)・100 = 25 %
Qの割合 = (5)/(100)・100 = 5 %

答えを元に戻すと、80個の25 %は20個、100個の5 %は5個です。分母を取り違えていないと確かめられます。この条件、この時点ではPの割合が大きいといえます。ただしPとQの分子の性質は与えられていないので、Pが酸素、Qが特定のイオンだと断定することはできません。割合の差から言えることと、物質名の推定を分けます。

別の考え方では、各試料を初めに100個あったとした比率にそろえます。Pは80個中20個なので100個当たり25個、Qは100個中5個なので5個です。これは割合を計算する方法と同じ分母を作る操作です。個数が少ないときは偶然の差も大きく見えるため、複数回の測定や個数を増やした条件でも傾向を確かめます。検出された数は途中の往復の回数そのものではありません。

発展例題：膜と経路を切り分ける

ある小分子Xについて、同じ組成の人工二重層に膜タンパク質Tを加えた膜と、Tを加えない膜を比べます。両膜の面積、温度、観察時間、初めのXの濃度差を同じにし、反対側で検出されたXを調べました。Tを含む膜で多く検出され、Tを含まない膜でも少量が検出されました。この結果から、Xの経路について何が言えますか。観察と推論を分けて記述してください。

観察は、Tを含む膜で検出数が多く、含まない膜でも少量が見つかったことです。推論として、Tの存在はこの条件でXの膜を越えた移動を増やした可能性があります。また、Tがなくても少量が検出されたため、膜や測定系にTを使わない経路が存在する可能性があります。しかし、この結果だけではTを通った分子を直接見たわけではなく、Tの導入で膜に別の変化が生じた可能性や、膜の欠損による漏れも残ります。Tが直接の通路であるとまでは確定できません。

対照としてT以外の条件をそろえ、膜の破損や漏れを調べます。独立変数はTの有無、従属変数は一定時間後の反対側のXの検出量です。両側の体積、膜の面積、Xの初期濃度、温度、時間、測定方法は一定にします。Xを入れない空試験で測定器の背景を調べ、各条件を繰り返してばらつきも示します。安全を要する実験は学校の指導の下で行います。

例えば膜の欠損を調べる別の指標でもTを加えた条件だけ漏れが増えていれば、Xの増加をTの輸送作用だけに帰する根拠は弱まります。逆に漏れが両条件で同程度でも、それだけで直接通過は証明されません。Tの作用をさらに調べるには、Tの量を変える条件や、Tの働きを失わせた対照を加え、膜の状態も併せて観察します。比較は仮説を絞りますが、1回の差を原因の確定と取り違えないことが大切です。

グラフにするときは、横軸に観察時間、縦軸に反対側のXの量を単位とともに記します。同じ尺度で両条件を描き、各点が同じ時間の測定値か確かめます。終点の差はその時点の量の差であり、途中のどの区間でも同じ速さの差があった証拠ではありません。点のばらつきが大きい場合は代表値だけで判断せず、測定回数と散らばりも読みます。

間違えた図をどう直すか

「膜の真ん中が内側だから、親水性の頭部を真ん中に向ける」という答えを考えます。図3の左はこの誤りを表す模式図、右は修正後の模式図です。上と下はどちらも水を含む区画で、中央は膜の疎水性部分です。

誤図では頭部が中央に集まり、尾部が水に面しています。問題は「内側」という語から向きを決めたことです。修正するときは、まず上下に水と書き、次に水に面して頭部を置き、最後に尾部を中央へ伸ばします。右図では両側の頭部が水に接し、尾部が向かい合います。膜の中央が疎水性である理由も、向きから説明できます。

同じ描き間違いでも、単層を空気と水の境界に置く問題なら、水側へ頭部を向けるという規則自体は使えます。ただし、ここでの膜は水溶液に挟まれた二重層です。与えられた境界を先に読むことで、別の状況の図をそのまま持ち込む誤りを防げます。

もう1つの誤答は「イオンが脂質部分を通りにくいので、イオンは生体膜を通過できない」です。前半は脂質の疎水性部分についての説明ですが、後半はタンパク質を含む膜全体についての断定です。チャネルなど別の経路を考慮していないため、結論の範囲が広すぎます。「脂質部分を直接通りにくいが、適切な膜タンパク質を介して移動する場合がある」と直します。輸送の向きやATPの要否は経路と条件を別に確認します。

練習：条件を読んで答える

次の5問はそれぞれ独立した教材条件です。計算は指定された形で答えてください。

1. 水溶液CとDに挟まれたリン脂質二重層を描くとき、C側の列とD側の列の頭部、尾部はそれぞれどこを向きますか。水と膜の中央という語を使って記述してください。
2. タンパク質を含まない人工膜を隔て、非極性の小分子Yの濃度は初め左側が高く右側が低い条件です。Yが膜を直接通れるとき、初めの正味の移動方向とATPの直接使用の要否を答えてください。
3. 膜の片側に初め120個の分子Zがあり、一定時間後に反対側で18個が検出されました。初めの個数に対する検出数の割合を整数の百分率で求めてください。
4. 同じ物質について膜の面積と観察時間をそろえた2条件を比べます。条件Rでは初め60個のうち12個、条件Sでは初め150個のうち15個が反対側で検出されました。割合を整数の百分率で求め、この時点で割合が大きい条件を答えてください。
5. 生体膜でイオンが移動したことを観察しました。「イオンは脂質の疎水性部分を直接通った」と決められるでしょうか。理由と追加で確かめたい条件を記述してください。

練習の答えと考え方

1. C側の頭部はC側の水、D側の頭部はD側の水に向き、両列の尾部は膜の中央で向かい合います。両側の水に頭部が接しているか、各分子の尾部が頭部とつながっているかを図に戻して確かめます。
2. 初めの正味の移動は左から右で、直接の拡散にATPを直接使う必要はありません。高濃度側から低濃度側への差を使うためです。右から左へ動く分子もあるので、全分子が左から右に動くという答えは適切ではありません。
3. (18)/(120)・100 = 15 %です。120個の15 %は18個となり、検出数に戻ります。残る102個は、この条件で反対側に検出されなかった個数です。
4. Rは(12)/(60)・100 = 20 %、Sは(15)/(150)・100 = 10 %です。Rの割合が大きくなります。60個の20 %は12個、150個の10 %は15個なので両方の元の条件に戻ります。検出数の絶対値はSが大きくても、分母が異なるため割合の順位は逆です。
5. 決められません。イオンは脂質部分を直接通りにくく、膜タンパク質を介する経路もあるからです。タンパク質を含まない膜との比較や、膜の破損の有無を確かめます。ただし膜の組成や濃度差もそろえなければ、差の原因を経路に絞れません。

覚えておくこと

• 親水性の頭部は水に面し、疎水性の尾部は膜の中央に集まります。
• 二重層は2列のリン脂質からなる1枚の膜です。
• 小さな非極性分子は脂質部分を通りやすく、イオンは直接通りにくいです。
• 生体膜の透過は脂質部分と膜タンパク質を介する経路を分けて考えます。
• 観察結果と原因の推論を分け、対照と測定の誤差を調べます。

どこで考えがずれたか

図を描けないときは、頭部と尾部の名称を覚えていないのか、水の位置を読み違えたのかを別々に確認します。水の位置を示した図では描けるのに図を回転すると迷うなら、上下ではなく「水側と膜中央」の関係で説明し直します。透過の問題で迷う場合は、物質の性質、通る経路、濃度差の向きを順に書き出します。

個別指導では、描いた膜の片側に水を指し示してもらい、反対側でも同じ規則が成り立つかを問い返せます。次に、タンパク質の有無を変えた資料で、観察された差とそこから考えられる原因を別の文にします。向き、経路、証拠を分けた説明が、初めて見る膜の図を読む手がかりになります。