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高校生物 筋節と滑り説—帯の長さと重なりの変化から収縮前後の構造を求める|武蔵野個別指導塾

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A帯に含まれるH帯を二重に足さず、帯幅から筋節長とフィラメントの重なりを求めて配置に戻します。

よくあるのは、筋節の帯幅を足して求めた長さに合わせて線を引くと、フィラメントの配置が重なってしまう場面です。A帯とI帯の境界を見ずに、H帯をさらに足したことが原因かもしれません。どの帯がどの区間を指すのかを線分で確認すれば、式を覚える前に、足してよい長さと重複する長さを分けられます。

要点(結論から)

  • 筋節は隣り合うZ線の間です。
  • A帯は太いフィラメントの区間、H帯はその内部の中央部分です。
  • 左右の半I帯を合わせた幅がI帯1本分で、筋節長はA帯幅とI帯幅の和です。

問いの形をつかむ

筋節の資料では、まず収縮前後の帯の変化から、フィラメントがどのように動いたかを問われます。次に、A帯とI帯、あるいはH帯の幅を使ってZ線間の距離を求める問題が出ます。さらに、測定値が互いに両立するかを調べ、描けない配置の理由を説明する問いもあります。いずれも帯の名前を単独で覚えるより、境界を同じ位置にそろえて考えると整理できます。

ここでは筋原線維を長軸に沿って見た模式図を使います。隣り合うZ線の間が1筋節です。筋節の中心に太いフィラメントがあり、両側のZ線から細いフィラメントが中心へ向かう、左右対称の配置を考えます。数値問題では、フィラメントの長さが変わらず、細いフィラメント同士が中心で重ならず、太いフィラメントがZ線に達しない範囲を条件とします。この条件の外では、後で導く簡単な式をそのまま適用できません。

帯を線分に戻す

太いフィラメントはミオシンを主成分とし、細いフィラメントはアクチンを主成分とします。A帯は太いフィラメントの存在する区間です。A帯の両端には細いフィラメントと重なる部分があり、中央の細いフィラメントが届かない部分がH帯です。I帯は細いフィラメントだけがある区間で、Z線はその中央にあります。隣り合う筋節にまたがるI帯全体と、1筋節に含まれるその半分を区別します。

図1のように、1筋節は左の半I帯、A帯、右の半I帯に分けられます。この3区間は重ならず、すき間なくZ線間を覆います。左右対称なので2つの半I帯を足すと、I帯1本分の幅になります。一方、H帯はA帯の内部です。A帯とH帯を別々に足すと中央を2回数えます。

図1 筋節の中でA帯と半I帯を区別する配置

図1の濃い線は太いフィラメント、細い線は左右のZ線から伸びる細いフィラメントを表します。上下にずらした線は対応を見せるためで、別の長さを意味しません。A帯は太い線の両端で区切り、H帯は2本の細い線の先端の間で区切ります。I帯はZ線を中心として隣の筋節側にも広がるため、図の左右端にある半分ずつを合わせて1本分です。

筋節長をL、A帯幅をA、I帯全幅をI、H帯幅をHと置くと、この配置ではL = A + Iです。細いフィラメント1本の長さをFとすると、左のZ線から中央までの距離はL/2で、細いフィラメントが届かない中央の半幅はH/2です。したがってF = (L − H)/2です。また、片側の重なりの長さは、太いフィラメントの半長A/2からH帯の半幅H/2を引いた(A − H)/2です。どの式も線分を足し引きした結果であり、HがAの中にあることが前提です。

滑り説では、収縮に伴い細いフィラメントが太いフィラメントに対して筋節の中央へ滑ります。フィラメント自体の長さは変わらないのでA帯幅は一定です。Z線間が狭まり、I帯は狭くなります。中央に未到達の部分が残る範囲ではH帯も狭くなり、重なりが増えます。H帯が0になった後の配置は、細いフィラメント同士が重ならないというここでのモデルの端です。さらに短縮する場合の幅を負の数として解釈してはいけません。

基本例題:帯の境界から長さを作る

次は実測値ではなく、自作の模式資料の条件です。ある筋節は左右対称で、太いフィラメントの長さが1.6 µm、I帯の全幅が0.8 µm、H帯の幅が0.4 µmです。細いフィラメント同士は重ならず、太いフィラメントはZ線に達しません。筋節長、細いフィラメント1本の長さ、片側の重なりをそれぞれ小数第1位まで、単位µmで求めてください。

図2のように、A帯の幅は太いフィラメントの長さと同じ1.6 µmです。筋節の左右に入る半I帯は、それぞれ0.8/2 = 0.4 µmです。したがって筋節長は0.4 + 1.6 + 0.4 = 2.4 µmです。H帯の0.4 µmはすでに1.6 µmのA帯に含まれます。

図2 帯幅を用いて筋節長と重なりを復元する例

図2では中心から細いフィラメントの先端までの距離が0.4/2 = 0.2 µmです。Z線から中心までの1.2 µmから引くと、細いフィラメント1本は1.2 − 0.2 = 1.0 µmです。片側の重なりは(1.6 − 0.4)/2 = 0.6 µmです。

答えを配置へ戻して点検します。左端から測ると、太いフィラメントは0.4 µmから2.0 µmまで、左の細いフィラメントは0 µmから1.0 µmまでです。左の重なりは0.4 µmから1.0 µmまでの0.6 µmです。右の細いフィラメントの先端は1.4 µmで、両先端の間は1.4 − 1.0 = 0.4 µmとなり、元のH帯幅に戻ります。与えられた3つの幅を再現できるので、式だけの検算より配置の誤りを見つけやすくなります。

標準例題:変化量を左右に配る

別の自作資料で、収縮前の筋節長は3.0 µm、A帯幅は1.8 µm、H帯幅は0.8 µmです。収縮後はフィラメントの長さを保ったまま筋節長が2.6 µmになりました。左右対称で、細いフィラメント同士は重ならず、太いフィラメントはZ線に達しないものとします。収縮前後のI帯幅と収縮後のH帯幅、片側の重なりの増加を、小数第1位のµmで求めてください。

収縮前のI帯幅は3.0 − 1.8 = 1.2 µmです。収縮後もA帯幅は1.8 µmなので、I帯幅は2.6 − 1.8 = 0.8 µmです。筋節の短縮0.4 µmは左右対称に分かれ、片側の相対的な滑りは0.2 µmです。中央の両側から先端が近づくため、H帯の幅は0.2 µmずつ両側から減り、0.8 − 0.4 = 0.4 µmです。片側の重なりは0.2 µm増えます。

別解として、細いフィラメントの長さを先に求めます。収縮前は(3.0 − 0.8)/2 = 1.1 µmです。収縮後も1.1 µmなので、2.6 − 2・1.1 = 0.4 µmがH帯幅です。収縮前の片側の重なりは(1.8 − 0.8)/2 = 0.5 µm、収縮後は(1.8 − 0.4)/2 = 0.7 µmです。その差も0.2 µmとなります。

配置に戻すと、収縮後の半I帯は0.4 µmです。太いフィラメントは0.4 µmから2.2 µmまで、左右の細いフィラメントの先端はそれぞれ1.1 µmと1.5 µmです。先端間が0.4 µm、左側の重なりが0.7 µmとなり、条件と計算がそろいます。両方のI帯の半分を合わせた幅が0.8 µmであることも確認できます。

発展例題:描ける条件と測定の限界

次の自作資料は、同じ長さのフィラメントからなる左右対称のモデルについて、筋節長LとH帯幅Hを並べたものです。A帯幅はどの場合も1.4 µm、細いフィラメント1本の長さは0.9 µmです。H帯は細いフィラメント同士が接するまでは先端間の距離とします。太いフィラメントはZ線に達しません。各行が条件に合うかを判定し、合わない行は理由を40字程度で述べてください。

行 L H
ア 2.4 µm 0.6 µm
イ 2.0 µm 0.4 µm
ウ 1.6 µm 0 µm

アは2.4 − 2・0.9 = 0.6 µmで一致します。I帯幅も2.4 − 1.4 = 1.0 µmで非負です。イでは予測されるH帯幅が2.0 − 2・0.9 = 0.2 µmなので、記載の0.4 µmとは一致しません。ウはL/2が0.8 µmで細いフィラメントの0.9 µmより短く、細いフィラメント同士が重ならない条件では描けません。0は負の幅の代わりに置いてよい値ではなく、ちょうど先端が接するときの値です。

別の整理では、各行についてLが2・0.9 = 1.8 µm以上か、Lが1.4 µm以上か、HがL − 1.8 µmに等しいかを順に確認します。前の2条件はそれぞれ先端の重なりとI帯の非負を調べ、最後の条件は実際の幅が一致するかを調べます。条件を1つ通っただけで行全体を正しいとは言えません。アでは半I帯0.5 µm、片側の重なり0.4 µm、中央の半H帯0.3 µmを並べると、0.5 + 0.4 + 0.3 = 1.2 µmで筋節の半分に戻ります。

測定を比べる資料を作るなら、同じ筋原線維について収縮の前後を対応させ、長軸に沿って帯の境界を同じ基準で読みます。複数の筋節を測ってばらつきも記録すると、1か所の境界の読み違いが全体の変化に見える危険を減らせます。観察や操作は学校の指導の下で行い、動物実験の手順は扱いません。画像の傾きや境界のぼやけは幅の誤差になります。短いH帯は誤差と区別しにくく、見えなかったことから正確に0と断定するには限界があります。

横軸に筋節長、縦軸にH帯幅を取ると、この条件内ではH = L − 1.8です。Lが2.4 µmの点はHが0.6 µm、Lが2.0 µmの点はHが0.2 µmです。グラフの傾きは筋節長が1 µm減るとH帯幅も1 µm減ることを表します。範囲の端を越えて直線を延長し、負の幅に生物学的な意味を与えることはできません。傾きが合っても切片が違えば、別の細いフィラメント長か測定上のずれなどを検討する必要があります。

間違いを配置に戻して直す

基本例題の値で「1.6 + 0.8 + 0.4 = 2.8 µm」と答えたとします。原因はA帯の内部にあるH帯を、A帯と並ぶ独立した区間として数えたことです。図3のようにH帯の両端をA帯の内側へ落とし、Z線間を半I帯、A帯、半I帯の3区間に塗り分けます。修正後は0.4 + 1.6 + 0.4 = 2.4 µmです。

図3 H帯をA帯に重ねて二重計数を直す図

図3の中央のH帯はA帯と重なっているので、長さをもう一度足しません。また、I帯の0.8 µmを左右にそれぞれ置く誤りもあります。0.8 µmはZ線を中心とするI帯全体であり、1筋節の各端に入るのは0.4 µmずつです。図が1筋節分か、隣も含むかを確認してから幅を写します。

もう1つの誤答は、筋節が0.4 µm短くなったら片側の重なりも0.4 µm増えるというものです。左右対称なら短縮量を2側に分けます。片側の変化は0.2 µmで、H帯全幅の変化は両側分の0.4 µmです。左右対称という条件がない場合は片側ずつの滑りを等しいと決められません。左右の変化量を別に与える必要があります。

測定値から筋節長を計算できても、図のフィラメント端が矛盾する場合があります。A帯とI帯の和だけで終えず、H帯の両端、細いフィラメントの長さ、重なりの非負を確かめます。負の幅が出たときは0へ丸めず、モデルの範囲を超えたか、入力した幅や単位を取り違えたかを調べます。条件が不足したときも、一意に決まらない量を勝手に補ってはいけません。

練習:別の資料で試す

以下はすべて自作の模式条件で、左右対称、フィラメント長一定、細いフィラメント同士は重ならず、太いフィラメントはZ線に達しません。計算結果は小数第1位のµmで示してください。記述は各40字程度を目安にします。

  1. A帯幅1.2 µm、I帯全幅1.0 µm、H帯幅0.6 µmの筋節について、筋節長、細いフィラメント1本の長さ、片側の重なりを求めてください。
  2. 筋節長2.8 µm、A帯幅1.6 µm、H帯幅0.8 µmの筋節が2.4 µmまで短縮しました。収縮後のI帯幅、H帯幅、片側の重なりを求めてください。
  3. A帯幅1.6 µm、細いフィラメント長1.0 µm、筋節長2.3 µmという資料にH帯幅0.5 µmと書かれています。この値が条件と両立するか、理由とともに答えてください。
  4. 幅が不明な左右対称の筋節で、A帯の幅とH帯の幅は測れました。この情報から片側の重なりは求められるか、筋節長は求められるか、それぞれ理由を述べてください。
  5. 筋節長が2.6、2.4、2.2 µmの順に変化した3点の資料で、細いフィラメント長は各1.0 µm、A帯幅は各1.4 µmです。横軸を筋節長、縦軸をH帯幅とすると、各点の縦座標はいくつですか。測定値が最後の点で0.1 µmだったとき、直ちに長さが変化したと断定できるかも述べてください。

練習の答えと考え方

  1. 筋節長は1.2 + 1.0 = 2.2 µm、細いフィラメント長は(2.2 − 0.6)/2 = 0.8 µm、片側の重なりは(1.2 − 0.6)/2 = 0.3 µmです。半I帯0.5 µmと重なり0.3 µmを足すと細いフィラメントの0.8 µmに戻り、先端間は2.2 − 2・0.8 = 0.6 µmです。
  2. 収縮後のI帯は2.4 − 1.6 = 0.8 µmです。短縮量0.4 µmに等しい幅だけH帯が減り、0.8 − 0.4 = 0.4 µmです。片側の重なりは(1.6 − 0.4)/2 = 0.6 µmです。細いフィラメント長は収縮前の(2.8 − 0.8)/2 = 1.0 µmで、収縮後も2.4 − 2・1.0 = 0.4 µmと元の配置を再現します。
  3. 両立しません。2.3 − 2・1.0 = 0.3 µmが先端間の幅であり、0.5 µmではありません。逆に0.5 µmを置くと筋節長は2・1.0 + 0.5 = 2.5 µmとなり、与えられた2.3 µmに戻りません。
  4. 片側の重なりは求められます。A帯から中央のH帯を除いた部分を左右に等分するため、(A − H)/2です。筋節長は求められません。A帯幅に加えるI帯幅が不明で、同じA帯とH帯でもI帯幅の異なる配置が考えられます。たとえばA = 1.4 µm、H = 0.4 µmでIを0.6 µmまたは0.8 µmにすれば、筋節長は2.0 µmまたは2.2 µmです。各配置の細いフィラメント長はそれぞれ0.8 µmと0.9 µmで、与えられたAとHを保ちます。
  5. H = L − 2・1.0より、順に0.6、0.4、0.2 µmです。それぞれ2・1.0とH幅を足すと元の筋節長に戻ります。最後の測定値0.1 µmだけではフィラメント長の変化を断定できません。境界の読み取り誤差や対応させた筋節の違いを検討し、測定のばらつきと照らします。

要点の整理

答案を見直す場所

個別指導では、まず本人にZ線からZ線までを指してもらい、I帯全体と筋節内の半分を色分けしてもらいます。式が合っていてもH帯をA帯の外に描くなら、名称ではなく境界の対応を確認します。逆に図が正しく式だけ違う場合は、重ならない区間を順に足す操作を確かめます。

さらに、短縮量と片側の滑りを矢印で書き分け、求めた値から元のH帯幅を再構成してもらいます。左右対称の条件が消えた場合や、H帯が0に達した場合にも同じ式を使えるかを尋ねれば、暗記と条件付きの理解を見分けられます。帯の幅は名前の一覧ではなく、フィラメントの端が作る距離として読めます。

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