高校生物 個体群の維持—成長曲線と個体間の関係を資料から読み取る｜武蔵野個別指導塾

標識再捕法の分母と推定の前提、成長曲線や生存曲線の読み方を自作資料で整理し、答案に生かす個体群の視点を養います。

よくあるのは、再び捕まえた個体のうち標識のある個体の割合を求めるとき、最初に標識した数を分母にしてしまう場面です。どの集団の割合かがあいまいなまま式を覚えると、数字の位置を交換しても気づきにくくなります。学校の範囲表と授業ノートで、個体群の密度や成長、生存曲線が扱われているか確かめ、資料の集団と期間に印を付けてから解き始めましょう。ここでは同種の個体間の関係を扱い、別種の間の関係は詳しく扱いません。

資料から何を取り出すか

出方の1つは、調査区域の個体数や面積から密度を求め、異なる区域を比較する型です。個体数が多い区域でも、面積が広ければ密度が高いとは限りません。単位面積当たりにそろえることが出発点です。水中などでは単位体積当たりを用いることもあります。

2つ目は標識再捕法の計算と、その推定が成り立つ条件を問う型です。最初に捕獲して標識を付けた個体を放し、十分に混ざった後に再捕獲します。再捕獲個体中の標識の割合を、調査対象全体における標識個体の割合の近似として使います。推定値は実際に数えた個体数そのものではありません。

3つ目は成長曲線や生存曲線の形から、個体数の変化や死亡の起こり方を説明する型です。横軸が時間か年齢か、縦軸が個体数か生存率かを確認します。傾きが緩やかになった理由を問われても、曲線だけから特定の原因を断定せず、与えられた条件と結び付けて考えます。

個体群の数と個体どうしの関係

個体群は、ある地域に生息する同種の個体の集まりです。調査範囲を定めずに個体数を比べると、どこまでを数えたかがずれてしまいます。密度は個体数を面積または体積で割った値です。例えば自作の区域に18個体がいて面積が6 m²なら、密度は3個体/m²です。同じ18個体でも面積が9 m²なら2個体/m²になり、空間当たりの込み具合は異なります。

図1のように、個体数は出生や移入によって増え、死亡や移出によって減ります。増える要因と減る要因が同じ数なら、個体数は変わりません。ただし個体が入れ替わらないという意味ではありません。成長曲線はこうした出入りの結果を時間に沿って示します。

増え始めには資源や空間が十分な条件のもとで増加が速くなる場合があります。個体数が増えると、限られた食物や場所をめぐる同種個体間の競争などにより、増加が抑えられる場合があります。S字形の成長曲線では、初期の増加から増加の鈍化を経て、一定値付近に近づきます。その環境で長期的に維持される個体数の目安を環境収容力と呼びます。実際の個体数が常にその値にぴたりと一致するとは限りません。

密度の変化が出生率や死亡率などに影響することを密度効果といいます。例えば、同じ広さに植物を多く育てると、光などをめぐる競争が強まり、1個体当たりの成長が小さくなることがあります。密度と平均の大きさを比べる際には、面積、育てた期間や他の条件をそろえます。密度が高いことと個体群全体の量が大きいことは同じ意味ではありません。

生存曲線は、同じ時期に生まれた集団について、年齢に伴い生存個体数または生存率がどう変わるかを示します。若い時期に大きく減る型、各年齢でおおむね一定の割合が減る型、老齢期に大きく減る型を区別します。縦軸が対数目盛かどうかでも形の読み方が変わるので、まず目盛を確認します。傾きの急なところは、その区間での減少が大きい部分です。

同種の個体間には競争だけでなく、群れや順位、役割分担などの社会性も見られます。行動の意味は対象によって異なります。群れがあるという観察だけで全個体が同じ役割を果たすとは言えません。資料に示された行動と、その結果として観察されたことを分けて読みます。

基本例題：標識を付けてから数える

次の数は計算のための自作条件です。ある池の同種の魚を最初に40個体捕獲して標識を付け、全個体を池に戻しました。標識魚は十分に混ざり、調査の間に個体数と標識数は変化せず、どの個体も同じ確率で捕獲されるとします。後日50個体を再捕獲したところ、標識のある魚は10個体でした。池の個体数を整数の推定値で求めてください。

図2のように、再捕獲の50個体をひとまとまりに見ます。その中の10個体が標識ありですから、再捕獲集団の標識割合は10/50です。最初の40個体は標識全体の数であって、再捕獲集団の分母ではありません。

池の個体数の推定値をN個体とすると、全体での標識割合は40/Nです。再捕獲の割合が全体を代表するという近似を置き、次のように等式を立てます。

10/50 = 40/N

10N = 50 × 40

N = 200

したがって推定値は200個体です。逆に200個体中40個体が標識ありなら、その割合は40/200で1/5です。再捕獲50個体の1/5は10個体となり、与えられた資料に戻ります。この照合は分母の取り違えを見つける助けになります。

標識再捕法では、最初の捕獲後に標識個体を戻すこと、十分に混ざること、標識が失われたり見落とされたりしないことが大切です。また出生、死亡、移入、移出によって調査対象の数が大きく変わらないこと、標識の有無で捕獲されやすさが変わらないことも前提です。標識自体が行動や生存に影響する場合には、その前提を検討しなければなりません。

例えば標識が脱落すると、本来標識ありと数える魚が標識なしに見えます。再捕獲中の標識割合が実際より小さくなれば、同じ40を分子にした推定個体数は大きくなります。一方、標識魚が再び捕まりやすくなれば割合が大きくなり、推定値は小さくなる方向です。どちらも他の条件が保たれた場合の考え方です。標識魚の移出や死亡が重なれば、結果はその条件も含めて判断します。

再捕獲数が少ない場合、偶然によって標識割合が全体の割合から離れることがあります。割合が同じになるという式は近似なので、単独の調査の値を厳密な実数と扱わないことが重要です。標識個体が再捕獲されなかった場合は分母に相当する数が0となり、この式から有限の推定値を出せません。0個体と答えるのではなく、調査の条件や標本数を見直します。

増加が止まって見える資料を読む

次も自作資料です。閉じた区域のある個体群について、同じ季節の区切りごとに個体数を調べたところ、順に20、40、70、90、100、100個体でした。各区間の増加数を整数で求め、最後の区間について出生と死亡の関係を1文で述べてください。移入と移出はないものとします。

隣り合う値を後の数から前の数を引いて求めます。増加数は順に20、30、20、10、0個体です。個体数は最初の5区間にわたり減っていませんが、増加数は途中から小さくなっています。最後の区間は100から100なので増減が0です。移入と移出がないという条件から、その区間の出生数と死亡数は等しいといえます。どちらも0だったとは限りません。

この資料の最後の値から、環境収容力が必ず100個体と決まるわけではありません。短い期間に同じ値が続いただけかもしれず、出生や死亡の内訳も示されていないからです。もし長期にわたって同じ環境条件で値が100付近に保たれる資料が加われば、その付近を環境収容力の目安と考えられます。資源の不足が原因だと述べるには、資源量や競争に関する別の資料が必要です。

また、100個体で変化がないことと、増加速度が最初から0であることは異なります。曲線の高さはその時点の個体数、区間ごとの差はその区間の増加数です。高さだけを見て「増加が最大」と答えると、数が多いことと増えている勢いを混同します。隣り合う値を表にして比べると、分かれ目が明確になります。

誤りを答案で直す

図3は、再捕獲割合の誤りを修正する手順です。基本例題で「10/40」とする答えは、分子を再捕獲集団から、分母を最初の標識集団から取っています。異なる集団の数を組み合わせているため、再捕獲個体の標識割合にはなりません。再捕獲の50個体に丸を付け、その中の10個体を数えると10/50に直せます。

別の誤りは、成長曲線が水平になった部分を「死亡がなくなった」と読むことです。個体数が一定でも、出生と死亡がつり合うことがあります。移入と移出がある場合はそれらも加え、増加側と減少側の合計を比べます。グラフから直接読めるのは個体数の変化であり、各要因の内訳は追加の情報がないと決められません。

生存曲線では「最後に生存率が低いから、老齢期に最も死亡した」と書く誤りにも注意します。縦軸の値の低さは残っている割合を示し、どの期間にどれだけ減ったかは区間の差から読みます。目盛の種類を確認し、同じ期間幅で比べてから記述します。

練習問題

以下はすべて自作条件です。まず4問を通して考え、答えの形をそろえてから下の解答と比べてください。

1. 面積12 m²の区画に同種の植物が48個体ありました。密度を個体/m²の整数で求めてください。面積が異なる区画と比較するときに必要な操作も1文で述べてください。
2. ある区域で小動物を最初に60個体捕獲して標識を付け、戻しました。十分に混ざり、個体数と標識数は変わらず、捕まりやすさは等しいとします。再捕獲した30個体のうち標識ありが5個体でした。区域の個体数の推定値を整数で求めてください。
3. 移入と移出がない集団で、ある期間の初めに80個体、終わりに86個体いました。この間の出生数が14個体なら、死亡数を整数で求めてください。求めた値を元の個体数に戻して確かめてください。
4. 同じ広さ、光、水、期間の条件で、同種の植物を低密度と高密度で育てたところ、高密度の区画では1個体当たりの平均乾燥質量が小さくなりました。「競争」「資源」を用い、考えられる理由を1〜2文で述べてください。また、この結果から特定の資源が不足したと断定できるかも答えてください。

練習の解答と考え方

1. 48 ÷ 12 = 4より、4個体/m²です。比較する区画も個体数を面積で割り、同じ単位面積当たりの密度にそろえます。4個体/m²に12 m²を掛けると48個体に戻るので、単位と数の対応も確認できます。個体数だけで比較すると面積の差が残ります。

2. 再捕獲集団の標識割合は5/30です。推定個体数をNとすると60/N = 5/30、よって5N = 60 × 30、N = 360です。答えは360個体です。全体に占める標識割合は60/360で1/6となり、再捕獲30個体の1/6は5個体です。元の条件を再現できます。ただし混ざり方や捕獲確率の条件が崩れれば、この値の確かさは変わります。

3. 増加は86 − 80 = 6個体です。移入と移出がないため、出生数14から死亡数を引いた値が6です。死亡数は14 − 6 = 8個体です。80 + 14 − 8 = 86と戻して確認できます。個体数の差6をそのまま死亡数にしないように、出生による増加も書き込みます。

4. 高密度では個体間の競争が強まり、1個体が利用できる資源が減って成長が抑えられた可能性があります。ただし、どの資源が不足したかは、この結果だけでは断定できません。例えば光と水のどちらが効いたかを調べるには、それぞれの条件を変えた比較が必要です。平均が小さいという結果と、その原因として考えられる説明を分けて書きます。

要点を4行にする

個体群密度は個体数を面積または体積で割ります。 再捕獲の標識割合は、再捕獲した個体数を分母にします。 成長曲線の高さと区間の増加数を区別します。 生存曲線は目盛と年齢区間を確認し、減少の仕方を読みます。

答案からつまずきを見分ける

計算が合わないときは、まず各数の横に「最初の標識」「再捕獲全体」「再捕獲中の標識」と書けるかを見ます。式が合っていても、出した推定値を元の割合へ戻せない場合は、対応する集団があいまいかもしれません。個別指導では、図の集団を囲んで割合を言葉で説明し、その後に式へ移す順序を確かめます。

記述では、個体数が一定という観察から、出生も死亡もないと結論していないかを見ます。移入と移出の条件を確認し、観察された変化と考えられる原因を別々に書き直します。資料が示す範囲を越えずに関係を説明できれば、個体群の変化を数字と文章の両方で捉えられます。