高校生物 発酵と呼吸の比較—気体の収支から反応の違いを判断する｜武蔵野個別指導塾

酸素消費と二酸化炭素放出を経路別に数え、発酵でのNADの再生を、呼吸との違いに沿って読み解きます。

よくあるのは、容器から二酸化炭素が出たという記録を見て、必ず呼吸が行われたと決める場面です。アルコール発酵でも二酸化炭素は生じます。気体の名前だけで判定せず、酸素の出入り、生成物、測定の条件を順に確かめると、資料から言えることと言えないことが見えてきます。学校の範囲表と授業ノートで、発酵の生成物と呼吸との比較がどこまで扱われたか確認してから進めましょう。

問われ方を見分ける

出方の1つは、アルコール発酵と乳酸発酵について、出発物質、生成物、二酸化炭素の放出の有無を対応させる問題です。両者は解糖系を共有しますが、その後の経路は異なります。名前を覚えるときは、生成物の名だけでなく、NADが再生される向きも添えます。

もう1つは、同じ温度と圧力で測った酸素の消費量と二酸化炭素の放出量から、モデルに沿って各経路に使われたグルコースの量を求める問題です。気体の体積を物質量の比として扱える条件か、他の反応や気体の溶解を無視できる条件かを先に見ます。単なる気体の総量と、反応ごとの寄与を混ぜないことが要点です。

3つ目は、実験の比較から結論を記述する問題です。酸素条件以外に何をそろえたか、何を測ったか、結果がどの範囲の結論を支えるかを分けて書きます。結果が予想に合っても、測定していない生成物の存在まで直接確認したことにはなりません。

物質の行き先とNADの循環

細胞質基質の解糖系では、グルコースがピルビン酸に分解され、その過程でATPが合成されます。また、NADは水素や電子を受け取ってNADHになります。解糖系を続けるには、使われたNADを再生して供給する必要があります。発酵では、解糖系の後の反応でNADHが酸化されてNADに戻ります。発酵の後半そのものを、酸素を使ってATPを大量に合成する仕組みと考えないようにします。

図1のように、アルコール発酵ではピルビン酸から二酸化炭素が放出され、できた物質が還元されてエタノールになります。この還元の際にNADHからNADが再生されます。乳酸発酵ではピルビン酸が還元されて乳酸になり、その際にNADが再生されます。乳酸発酵のこの経路では二酸化炭素は放出されません。

図1の矢印は物質の変化を示します。どちらの経路でも、NADの再生は解糖系を続けるためのつながりです。NADがエタノールや乳酸そのものに変わるという意味ではありません。また、酸素を使わないことと、どの生物でも酸素が存在すれば発酵が絶対に起こらないことは別です。生物や条件によって経路の使われ方は異なります。

呼吸と比較するときは、ここでは酸素を利用した呼吸を考えます。解糖系で生じた物質はさらに分解され、二酸化炭素が放出されます。電子伝達系では酸素が最終的な電子の受け手となり、NADHの酸化とATP合成につながります。解糖系は発酵と呼吸に共通するので、酸素の消費場所を解糖系と書かないことも大切です。反応の詳しい段階やATPの総収量を固定値で覚えることは、ここでの目的ではありません。

基本例題：2種類の経路に分ける

次は計算のために作った条件です。ある細胞がグルコースをアルコール発酵と酸素を利用した呼吸で分解しました。他の経路による気体の出入りはなく、発生した気体の溶解や装置からの漏れは無視します。気体の体積は同温同圧で測定しました。酸素の消費量は12 mL、二酸化炭素の放出量は20 mLでした。呼吸ではグルコース1分子につき酸素6分子を消費し、二酸化炭素6分子を放出します。アルコール発酵ではグルコース1分子につき二酸化炭素2分子を放出し、酸素を消費しません。各経路で分解されたグルコースの物質量の比を、呼吸：発酵の最も簡単な整数比で求めてください。

図2のように、まず酸素の収支を呼吸に対応させます。発酵は酸素を消費しないという問題の条件があるためです。同温同圧では気体の体積比を分子数の比、したがって物質量の比として扱えます。これはグルコースが気体だという意味ではなく、反応式の係数を気体の物質量に対応させる操作です。

呼吸での酸素消費と二酸化炭素放出は6：6です。酸素を12 mL消費したので、呼吸による二酸化炭素の放出は12 mLです。全体の放出20 mLからこれを引くと、発酵に由来する二酸化炭素は20 − 12 = 8 mLです。

呼吸で分解されたグルコースの物質量は、12 mLに相当する酸素の物質量を6で割った量です。発酵では8 mLに相当する二酸化炭素の物質量を2で割ります。同温同圧なので、共通する体積から物質量への換算係数を比の両側で省けます。よって呼吸：発酵 = (12 ÷ 6)：(8 ÷ 2) = 2：4 = 1：2です。

答えを条件へ戻します。呼吸と発酵で分解された量をそれぞれ共通の単位で2、4とすると、酸素消費は2 × 6 = 12、二酸化炭素放出は2 × 6 + 4 × 2 = 20です。両方とも問題の気体量の比に戻ります。ここでの2や4は気体の体積に対応する共通の尺度であり、グルコースの体積をmLで測った値ではありません。

二酸化炭素20 mLを最初からすべて発酵に割り当てると、酸素12 mLを消費した呼吸から生じる二酸化炭素を落とします。逆に20 mLをすべて呼吸に割り当てると、呼吸の酸素消費と二酸化炭素放出が等しいという条件に合いません。両方の測定値に戻してから答えを確定します。

比較条件で判断が分かれる例

次の資料も自作です。同じ種類の細胞と同じ量のグルコースを入れた容器A、Bを用意し、温度、液量、測定時間をそろえました。Aには酸素を供給し、Bには供給せず、開始時にも酸素がないものとします。測定中、Aでは酸素が消費され、二酸化炭素が放出されました。Bでも二酸化炭素が放出され、液中にエタノールが検出されました。気体の漏れはなく、検出されたエタノールは細胞が作ったものとします。Bで行われたと支持される経路を1つ挙げ、「エタノール」と「二酸化炭素」を使って2文程度で理由を述べてください。また、Aの結果だけでAに発酵がなかったと断定できるか答えてください。

Bではアルコール発酵が行われたことが支持されます。酸素のない条件でエタノールと二酸化炭素が検出され、アルコール発酵の生成物と合うからです。与えられた条件では、細胞によらないエタノールの混入も除かれています。一方、Aで酸素が消費されていることは酸素を利用する過程の存在を示しますが、発酵が同時に起きなかった証拠にはなりません。Aのエタノールの有無も、他の経路の寄与も示されていないためです。

実験で条件を増やすなら、AとBのエタノール量を同じ方法で測り、細胞を入れない容器も用意して、培地や装置からの変化を確かめます。それでも、測定が検出限界より小さければ、量がゼロだとまでは言えません。酸素供給の有無以外の条件をそろえる理由は、結果の差に複数の要因が混ざることを防ぐためです。温度や細胞量も同時に変えてしまった場合、どの差が結果に関係したか、この比較だけでは切り分けられません。

もしBで二酸化炭素が出なかったとしても、すぐに「細胞は何もしていない」とは言えません。乳酸発酵のように二酸化炭素を放出しない経路もあるからです。乳酸を測る、細胞の状態を調べるなど、次に確かめる対象を挙げるところまでが資料の読み方です。測定の失敗や漏れが疑われる場合も、反応の有無の判定より先に装置と対照を調べます。

誤答を収支に戻して直す

「二酸化炭素が出たので呼吸だけです」という答案は、発生源を1つに決めています。図3のように、呼吸とアルコール発酵のどちらにも二酸化炭素を放出する経路があります。修正するときは、酸素の消費やエタノールの生成など、識別に使える別の観察を探します。二酸化炭素の検出だけでは両者を区別できない、と結論の幅を残します。

「酸素を使わないなら乳酸が必ずできる」という誤答も、複数の経路を1つにまとめたものです。アルコール発酵ではエタノールと二酸化炭素が生じます。どの生成物を測ったかに戻り、その生物に可能な経路が問題でどう与えられているか確かめます。酸素を測れなかった資料なら、酸素がなかったと補ってはいけません。

「発酵はNADを消費して終わる」という答案には、NADとNADHの向きの混乱があります。解糖系でNADが還元され、発酵の後半でNADHが酸化されてNADが再生される、と矢印を2本書き直します。再生が止まれば解糖系に必要なNADが不足し、継続が難しくなるという関係まで確かめます。

気体収支の計算で負の発酵量が出た場合も、そのまま答えにしません。差を引く向きや単位を確認し、それでも負なら、与えたモデルと測定値が両立しない可能性があります。たとえば呼吸の二酸化炭素放出が酸素消費と等しく、発酵が二酸化炭素を加えるだけという条件で、放出量が消費量より小さい場合です。漏れ、気体の溶解、別の基質や経路など、問題で除外されていない要因を検討します。

練習問題

以下はすべて自作の条件です。気体の体積を使う問題では、同温同圧で測り、気体の溶解と漏れ、指定外の経路は無視します。

1. ある細胞はグルコースを呼吸とアルコール発酵で分解しました。呼吸ではグルコース1分子につき酸素6分子を消費し二酸化炭素6分子を放出します。発酵ではグルコース1分子につき二酸化炭素2分子を放出し酸素を消費しません。酸素消費18 mL、二酸化炭素放出30 mLのとき、分解されたグルコースの物質量の比を呼吸：発酵の最も簡単な整数比で求めてください。

2. 別の細胞で乳酸発酵が進んでいます。解糖系の後にNADHから何が再生されるか答え、その再生が解糖系の継続にどう関係するか、「ピルビン酸」と「NAD」を使い2文程度で説明してください。

3. 同量の細胞と基質を用いた容器C、Dを、酸素の供給の有無以外は同じ条件で保ちました。Cでは酸素消費と二酸化炭素放出が観察され、Dでは二酸化炭素放出が観察されました。Dの酸素は開始時から存在せず、外部からも供給されません。どちらの容器でもエタノールや乳酸は測っていません。Dの結果だけでアルコール発酵を確定できるか答え、「生成物」と「測定」を使って2文程度で理由を述べてください。

4. ある測定で酸素消費が24 mL、二酸化炭素放出が21 mLでした。問題1と同じ2経路と係数を仮定すると、この測定値はモデルと両立するか答え、「呼吸」と「発酵」を使って2文程度で理由を述べてください。さらに、モデルと食い違うときに調べる条件を1つ挙げてください。

練習の答えと確かめ方

1. 呼吸の二酸化炭素放出は酸素消費と等しく18 mLです。残りは30 − 18 = 12 mLで発酵に由来します。呼吸と発酵で分解したグルコースの比は (18 ÷ 6)：(12 ÷ 2) = 3：6 = 1：2です。元に戻すと、共通尺度で呼吸3、発酵6から酸素は3 × 6 = 18、二酸化炭素は3 × 6 + 6 × 2 = 30となります。

2. 再生されるのはNADです。ピルビン酸が乳酸へ還元される際にNADHが酸化され、NADが再生されます。再生されたNADが解糖系で再び使われることで、解糖系の継続につながります。ピルビン酸から直接NADが作られるわけではありません。

3. 確定できません。二酸化炭素の放出はアルコール発酵と整合しますが、エタノールなどの生成物を測定していないためです。Dに酸素がない条件は酸素を利用した呼吸の説明を制限しますが、与えられていない別の反応まで除外する根拠にはなりません。生成物の測定や対照を加え、候補を絞ります。

4. 両立しません。モデルでは呼吸が酸素消費と同量の二酸化炭素を放出し、発酵は放出量をさらに増やします。したがって放出量は少なくとも24 mLとなるはずですが、観測値は21 mLです。たとえば二酸化炭素の溶解や装置からの漏れを調べます。負の発酵量を代入すると形式上は差を作れても、分解量としては成立しません。

覚えておくこと

解糖系は発酵と呼吸に共通します。
発酵ではNADHからNADが再生されます。
アルコール発酵は二酸化炭素を放出し、乳酸発酵は放出しません。
気体の収支は反応ごとの寄与に分け、条件へ戻して確かめます。

答案のどこで止まっているか

個別指導で確認するときは、まず自分の図に解糖系、ピルビン酸、生成物を書き、NADとNADHの矢印を別に描けるか見ます。生成物は言えても矢印が逆なら、再生の説明を口に出してから図を直します。気体計算で止まる場合は、全放出量から呼吸分を引いた理由と、係数で割る理由をそれぞれ尋ねます。式だけ合っていても、答えから酸素と二酸化炭素の両方を復元できるか確かめます。

資料の記述では、観察した事実に下線を引き、そこからの推論を別の文にします。条件が欠ける場合は、結論を急がず追加したい測定を書く練習が役立ちます。二酸化炭素の行き先をたどれば、発酵と呼吸の区別は根拠を持って説明できます。