高校生物 卵形成と極体—不等分裂から細胞質と核の分配を説明する｜武蔵野個別指導塾

卵母細胞の核と細胞質を別々に追い、極体の数が条件で変わる理由から卵形成と極体を読み解きます。

よくあるのは、1個の卵母細胞が減数分裂する図を見て、精子形成と同じように4個の機能的な卵が生じると考える場面です。核が分かれる回数は似ていても、細胞質の分け方と、できた細胞の行き先は同じではありません。大きな細胞と小さな極体を区別し、それぞれの核を追えば、図の数字の意味が変わります。まず何個を数える問題かを定め、次に細胞質がどこに残るかを見ます。

何を数えるかで答えが変わる

卵形成の問題には、分裂後の細胞数を数える型、核の染色体の組を追う型、細胞質の分配を説明する型があります。同じ模式図でも、機能的な卵の数を尋ねるのか、極体を含む細胞の数を尋ねるのかで答えは変わります。細胞の数と核の中の染色体の組は別の量です。先に対象と時点を問題文に書き込みましょう。

また、第一極体が第二分裂するかどうかは条件として読みます。分裂しないモデルでは、第二分裂の完了後に卵1個と極体2個です。第一極体も分裂するモデルでは卵1個と極体3個です。どちらも大きな細胞の系統から機能的な卵が1個生じるという前提ですが、極体を含む総数は異なります。極体が消失する場合もあるため、数える時点で残存しているという条件も必要です。

動物の種類により、減数分裂が停止する段階や再開・完了の時期は異なります。受精前に完了するかどうかを名前だけで決めず、資料の条件に従います。以下の計算では特に断らない限り、示した分裂が完了し、核や細胞が失われない模型を用います。受精そのものの詳しい過程は扱いません。

大きい細胞をたどる

卵原細胞から成長した一次卵母細胞は、DNAの複製を経て減数第一分裂に入ります。第一分裂では相同染色体が分かれます。細胞質の分配は不等で、大きい二次卵母細胞と小さい第一極体が生じます。続く第二分裂では姉妹染色分体が分かれ、大きい側から卵と第二極体が生じます。卵という呼び名や停止時期には生物ごとの差があるため、問題で指定された段階を優先します。

図1のように、核の分配と細胞質の分配は別の矢印として考えます。核については染色体の組が減り、細胞質については大きな側に多く残るという2つの事実が同時に起こります。小さな極体にも核はあります。極体を「余った細胞質」と呼ぶと核の存在を見落とします。

図1のように第一極体にも行き先がありますが、第二分裂を行うかは図の条件で決めます。極体は通常、機能的な卵とは数えません。一方、形の小ささだけから核がない、染色体の組がないと判断することもできません。卵が発生の初期に使う細胞質の成分を多く保持することと、核の染色体の組を減らすことが、不等分裂を読む2本の軸です。

ここでnは相同染色体の各種類を1本ずつ含む1組を表し、2nはその2組を表します。一次卵母細胞は複製後も2nです。複製でDNA量は増えても、相同染色体の組数は増えません。第一分裂後の大きい細胞と第一極体の核はそれぞれnです。ただし各染色体はまだ2本の姉妹染色分体からなります。第二分裂後は各染色体が1本の染色分体からなるnの核になります。

DNA量も区別するため、第二分裂後の卵の核のDNA量を1Cと定めます。複製後の一次卵母細胞の核は4C、第一分裂後の二次卵母細胞と第一極体の各核は2C、第二分裂後の各核は1Cです。これは核のDNA量であり、細胞質の量や細胞の大きさを表しません。第一極体が第二分裂しなければ、その核はこのモデルでは2Cのままです。核の状態が異なる細胞を一括して「極体だから1C」とすることは避けます。

基本例題：大きさと核を別に数える

自作のモデルで、複製後の一次卵母細胞1個が第一分裂を終え、二次卵母細胞と第一極体になりました。その後、二次卵母細胞は第二分裂を完了して卵と第二極体になり、第一極体も第二分裂を完了しました。生じた細胞は数える時点まで残ります。機能的な卵と極体の個数、各細胞の核のDNA量を、卵の核を1Cとして答えてください。

図2のように、まず大きな細胞の枝を追います。第一分裂で大きい側1個と第一極体1個になり、大きい側は第二分裂で卵1個と第二極体1個になります。別の枝の第一極体が2個に分かれるので、極体は第二極体1個と第一極体由来の2個です。

図2の終点は卵1個と極体3個、合計4個です。第一分裂後の各核は2Cで、その両方が第二分裂を完了するため、終点の各核は1Cです。合計の核DNA量は4Cで、開始時の4Cに戻ります。これは核DNAの量が保存されるとした模型での確認であり、現実の極体がいつまでも残るという意味ではありません。細胞質が等分されたという結論も導けません。

別の数え方では、第一分裂後の2細胞がそれぞれ2細胞になるので、終点は2・2で4細胞です。しかしこの計算だけでは卵と極体の区別が消えます。最後に大きな枝を1本選び、その終点だけを機能的な卵として数え直す必要があります。第一極体が分裂しない条件なら、同じ掛け算は使えません。

標準例題：細胞質の収支を見る

自作の模型で、一次卵母細胞の細胞質を120単位とします。第一分裂ではその(1)/(6)が第一極体へ移り、残りが二次卵母細胞に入ります。第二分裂では二次卵母細胞の細胞質の(1)/(10)が第二極体へ移ります。第一極体は分裂せず、細胞質の増減や消失はありません。卵と各極体の細胞質をそれぞれ何単位か、整数で答えてください。単位は相対量で、実測値ではありません。

第一極体は120・(1)/(6)で20単位です。残りの100単位が二次卵母細胞に入ります。この100単位を基準に第二極体の量を計算すると10単位となり、卵には90単位が残ります。第二分裂の割合を最初の120単位に掛けると、基準を取り違えます。

元の場面に戻すと、卵90、第一極体20、第二極体10の合計は120単位です。逆に卵90と第二極体10を合わせると、第一分裂直後の大きい細胞の100単位に戻ります。2段階の両方で収支が合うことを確認します。この資料からわかるのは細胞質の相対量であり、各核のDNA量を90対20対10とする根拠はありません。

割合だけを先に追う別解もあります。大きい側に残る割合は第一分裂で(5)/(6)、次に(9)/(10)です。開始時の(5)/(6)・(9)/(10)が卵に残り、これは(3)/(4)です。120単位の(3)/(4)も90単位になります。この方法は卵の量を速く求められますが、各極体の量は枝ごとに別に求め、合計を確認します。

発展例題：観察結果から言える範囲

ある動物について自作の観察資料を考えます。条件は、第一分裂後に大きい細胞と第一極体ができ、その後の観察終了まで細胞が消失しないことです。第一極体は第二分裂する場合としない場合があり、大きい細胞は条件によって第二分裂を完了します。受精に関する時期は指定しません。資料Aでは大きい細胞1個と極体1個、資料Bでは卵1個と極体2個、資料Cでは卵1個と極体3個が見えました。各資料に対応する分裂の状態を説明し、BとCの違いだけから生物種の差や受精の有無を断定できるか、「第一極体」「条件」の語を使い80字程度で答えてください。

Aは第一分裂後で、大きい細胞の第二分裂は完了していません。Bは大きい細胞の第二分裂が完了し、第一極体は分裂していない状態です。Cは大きい細胞と第一極体の双方が第二分裂を完了した状態です。答えは「BとCの違いは第一極体の分裂の有無で説明できるが、種や受精の条件が示されていないので、それらは断定できません」です。

数え直すとAは2細胞、Bは3細胞、Cは4細胞です。BとCのいずれも大きい枝の終点は卵1個なので、極体の数の違いは卵が増えたことを意味しません。また、消失しないという条件がなければ、見えた極体の数は生じた極体の数と一致しない可能性があります。途中の分裂と消失の両方を考慮せず、観察の一時点だけで経過を決めるのは危険です。

この考察を観察計画に直すなら、同じ動物の同じ発生段階をそろえ、個々の細胞を時間に沿って追う群と、操作を加えず同じ条件で観察する対照群を設けます。何を操作したかを明示し、温度や観察時間など他の条件をそろえます。複数の試料を用いて結果のばらつきも記録し、1個の細胞に見えた変化を集団全体に広げないようにします。実施する場合は学校の指導の下で、対象生物の扱いと安全に配慮します。

もし縦軸に残存する極体数、横軸に観察時点をとるなら、数の減少は消失を示唆しますが、それだけで消失の原因を特定できません。焦点が外れた極体を見落とす誤差や、細胞が重なって2個を1個と数える誤差もありえます。連続して追跡し、同一の数え方で対照と比較することが、分裂と見落としを区別する助けになります。グラフの点は平均か個々の試料かを確認し、平均だけから全試料が同じ経過をたどったとは読みません。

誤答を直す：4個の核と4個の卵

誤答例は「減数分裂で4個の核ができるので、機能的な卵も4個できる」です。第一極体も分裂するという模型では終点の核は4個ですが、そのうち3個は極体の核です。核の個数を細胞の機能に置き換えたことが誤りの原因です。

図3のように、核を表す小円と細胞全体を表す外枠を分け、卵の枝に印を付けます。図3の訂正では卵1個と極体3個に分類しています。核が4個あることは卵が4個ある証拠ではありません。第一極体が分裂しない場合や消失する場合には、図の終点自体を条件に合わせて描き直します。

もう1つの誤りは「極体が小さいので核のDNA量も卵より小さい」です。分裂を完了した後の卵と極体の核は、上の模型ではいずれも1Cです。細胞質の大小と核のDNA量は別に測ります。第一極体が第二分裂を完了していないときは2Cなので、大小を比較する前に時期を固定することも必要です。

精子形成との比較では、減数分裂後の細胞の行き先に注目します。精子形成では一般に1個の一次精母細胞から4個の精細胞が生じ、その後に形を変えて精子になります。卵形成の模型では細胞質が偏り、1個が機能的な卵になります。いずれも途中の損失がないという条件を伴う数え方であり、分裂の回数だけで細胞の役割を決めるものではありません。

練習：条件を自分で付け直す

次の5問はすべて自作の模型です。分裂が完了したと書いた細胞は、それぞれ1個から2個になり、消失しないものとします。DNA量は第二分裂後の卵の核を1Cとします。

1. 複製後の一次卵母細胞から第一分裂が完了しました。大きい細胞と小さい細胞の名称をそれぞれ答えてください。
2. 大きい細胞の第二分裂は完了し、第一極体は分裂しません。機能的な卵と極体の個数をそれぞれ整数で答えてください。
3. 複製後の一次卵母細胞の核が4Cです。第一分裂後の第一極体の核と、それが第二分裂を完了した後の各核のDNA量を、それぞれCを用いて答えてください。
4. 最初の細胞質を180単位とし、第一分裂で(1)/(9)が第一極体に入ります。次に大きい細胞の(1)/(8)が第二極体に入ります。増減や消失がないとき、卵と2個の極体の細胞質を整数の単位で答えてください。
5. 同じ動物の同じ段階を観察し、第一極体が分裂した群としなかった群を比べます。両群で大きい細胞の第二分裂は完了し、消失はありません。極体数の違いと、極体数だけでは受精の有無を判定できない理由を、「条件」の語を使って70字程度で説明してください。

練習の答えと道筋

1. 大きい細胞は二次卵母細胞、小さい細胞は第一極体です。第一分裂の直後に生じる大小2細胞を対応させます。第二極体は大きい細胞の第二分裂で生じるため、この時点にはありません。

2. 卵1個、極体2個です。第一分裂で第一極体1個ができ、大きい細胞が卵と第二極体に分かれます。合計3細胞を元の枝に戻すと、第一分裂後の2細胞のうち大きい側だけが2個になった結果と一致します。

3. 第一分裂後は2C、第二分裂後は各核1Cです。第一分裂で4Cが2核に分配され、そのうちの1核が第二分裂で2核になります。第二分裂後の2核を合計すると2Cに戻り、第一分裂後の第一極体の核の量と一致します。細胞質の大小はこの計算に使いません。

4. 第一極体20単位、第二極体20単位、卵140単位です。第一極体に180の(1)/(9)で20単位が入り、大きい細胞には160単位が残ります。その(1)/(8)の20単位が第二極体に入り、残りが卵です。140と20を足すと160、さらに第一極体の20を足すと元の180に戻ります。

5. 答えの例は「第一極体が分裂した群は極体3個、しなかった群は2個です。受精と分裂完了の関係が条件にないため、極体数から受精の有無は判定できません」です。両群で共通する第二極体1個に、第一極体由来の2個または1個を加えます。受精の時期を指定する別の条件があれば、その条件を使って判断します。

覚えておくこと

• 第一分裂で二次卵母細胞と第一極体ができます。
• 大きい側の第二分裂で卵と第二極体ができます。
• 第一極体の分裂と残存は問題の条件で決めます。
• 細胞質の量、核のDNA量、細胞数を分けて追います。
• 生物ごとに分裂の停止・完了時期は異なります。

答案のどこで迷ったか

個別指導で答案を確かめるときは、まず「1個」という数字が卵、極体、核のどれを指すかを見ます。次に、第一極体の分裂条件と、細胞質の割合の基準を答案に書き込めているかをたどります。答えが合っていても、極体を数えずに4を機械的に用いた場合は、条件が変わると答えを修正できません。枝を描き直し、各段階で数と量を元に戻せるかを確かめると、卵形成の筋道が見えてきます。