高校生物 明暗切替の実験—中間体の増減から止まった反応と続く反応を読む｜武蔵野個別指導塾

消灯やCO₂供給の切替後にPGAとRuBPが変化する理由を、生成と消費の差で考え、時間資料から説明を組み立てられます。

明るい状態から急に暗くしても、カルビン回路の反応が同じ瞬間にすべて止まるとは限りません。光に依存するATPとNADPHの新たな供給が低下した後、残っている物質を使う反応が一時的に続けば、物質ごとに増減が分かれます。よくあるのは、暗所ではすべての反応が同時に停止すると考え、切替直後の中間体の変化を説明できなくなる場面です。

切替の前後で問われるもの

出題の型は大きく3つあります。光を遮った直後の中間体の増減を説明する型、光を保ってCO₂の供給を減らしたときと比べる型、時間ごとの資料から競合する説明を検討する型です。どれも、切替前の条件と切替後の観察時間を明確にします。

問われるのは、ある瞬間に存在する中間体の量なのか、単位時間当たりに変化する量なのか、反応を通過する速度なのかという区別です。物質が増えたという観察から直ちに、その物質を作る反応が速くなったとはいえません。作る速度が変わらなくても、使う速度がそれ以上に下がれば蓄積します。逆に量が変わらなくても、生成と消費が同じ速度で続いている場合があります。

以下の数値と資料は、考え方を練習するために作った問題条件です。実際の植物での時間や変化の大きさを表す測定値ではありません。結果は条件や測定対象によって変わるため、図の形を普遍的な曲線として暗記しないでください。

回路を流れる物質と供給されるエネルギー

光に依存する反応は葉緑体のチラコイド膜で進み、ATPと還元力を担うNADPHを供給します。カルビン回路はストロマで進み、CO₂を受け取るRuBPから、3-ホスホグリセリン酸を生じます。以下では後者をPGAと略します。PGAの還元にはATPとNADPHが使われ、できた三炭糖の一部は回路から出て、残りはRuBPの再生に使われます。再生にもATPが必要です。

図1のように、炭素を含む物質の流れと、ATP・NADPHの供給を別の矢印として考えます。RuBPとCO₂からPGAが生じることと、PGAを還元するためにATPとNADPHが必要なことは別の関係です。ATPは炭素の通り道を描く矢印そのものではありません。

図1では、光の供給が減ったときに、PGAの還元とRuBPの再生が影響を受ける位置を示しています。CO₂があり、切替直後にも固定がしばらく続くという問題条件なら、RuBPが消費され、PGAは作られ続けます。一方、PGAの還元がより大きく低下すればPGAは増えます。RuBPの再生が固定による消費を下回ればRuBPは減ります。

この説明には条件が付いています。暗くした直後にATPやNADPHが瞬時に完全消失するとは限らず、反応に関わる酵素の状態も時間とともに変わります。したがって「光がないからPGAが必ず増え続ける」とは書けません。十分時間がたてば残っていた物質や酵素の状態も変わり、直後と同じ速度関係が続く保証はありません。

定常状態とは、着目する量が時間とともに変わらない状態です。回路が止まっているという意味ではありません。水槽の水位が一定でも、流入と流出が同じ速さで続き得るように、中間体も生成と消費が釣り合えば一定に保たれます。切替直後はその釣り合いが崩れる過渡期として扱います。

基本例題：消灯直後の収支

明所で一定だった葉の中間体を調べる自作モデルです。時刻0で消灯し、その後の10秒間はCO₂が十分にあり、PGAの生成速度が毎秒4単位、消費速度が毎秒1単位と一定だったとします。PGAの初めの量は20単位です。1単位は同じ面積の葉に含まれる同じ量を表します。10秒後の量を整数で求め、増えた理由を述べてください。

図2のように、初めの量と10秒間の流入・流出を別に書きます。生成量は4・10 = 40単位、消費量は1・10 = 10単位です。差の30単位が蓄積します。

10秒間の変化量 = 40 - 10 = 30単位
10秒後の量 = 20 + 30 = 50単位

答えは50単位です。図2の差は、PGAを作る速度が消費速度を上回るためです。50単位という量を最初の20単位に戻して差を取ると30単位になり、10秒間の生成と消費の差に一致します。PGAの生成速度が消灯によって上がったかどうかは、この条件だけでは判定していません。

速度が一定でない場合は、初めと終わりの速度のどちらかに時間を掛けるだけでは一般に求まりません。時間ごとの速度の記録から区間別の変化量を合計する必要があります。また、量の変化は正味の差なので、別々の生成速度と消費速度を量の記録だけから一意に決めることはできません。

標準例題：CO₂を減らした場合との比較

別の自作モデルでは、光は一定に保ち、時刻0でCO₂の供給を急に減らします。固定によるPGA生成は毎秒6単位から毎秒2単位になり、直後の5秒間のPGA消費は毎秒4単位とします。初めのPGA量は30単位です。5秒後の量を整数で求め、暗転の場合との違いを説明してください。速度はこの区間で一定とします。

5秒間の生成量 = 2・5 = 10単位
5秒間の消費量 = 4・5 = 20単位
5秒後の量 = 30 + 10 - 20 = 20単位

答えは20単位です。減少量10単位は、消費20単位から生成10単位を引いた値に一致します。この設定では、CO₂の減少によって固定側からの供給が小さくなり、残ったPGAの消費が上回ります。光を遮る場合のように還元側へのATP・NADPH供給を最初の変化として置くのではなく、固定の材料を減らした点に注目します。

同じ条件下でRuBPの再生が固定による消費を上回るなら、RuBPは一時的に増えます。ただし、CO₂供給の低下と葉内のCO₂濃度の変化は同一の観察ではありません。反応速度や葉内濃度を測らずに、外からの供給変更だけで中間体の正確な量まで断定することはできません。

別解として、速度の差を先に求める方法があります。毎秒2 − 4 = -2単位なので、5秒で-10単位です。初めの30単位に加えると20単位です。マイナスは物質量が負であることではなく、この区間で正味に減ったことを示します。

発展例題：時間の記録から説明を比べる

葉の同じ面積当たりのPGA量を、明所で落ち着いた後に測定したという自作資料を考えます。時刻0で消灯し、時刻0、5、10、15秒にそれぞれ20、35、45、45単位でした。横軸は消灯からの時間、単位は秒、縦軸は葉の同じ面積当たりのPGA量、単位は問題中の単位です。各区間の平均変化速度を整数で求め、15秒時点の反応について言えることを答えてください。

0〜5秒 = (35 - 20)/5 = 毎秒3単位
5〜10秒 = (45 - 35)/5 = 毎秒2単位
10〜15秒 = (45 - 45)/5 = 毎秒0単位

初めの2区間では増えていますが、後の区間ほど平均の増加は小さくなっています。10〜15秒の両端の量は等しいので、その区間の平均の正味変化は0です。生成と消費が等しいまま続く可能性も、両者がほぼ止まった可能性もあり、この量の資料だけでは選べません。区間内で増減して元に戻った可能性も排除できません。15秒の瞬間の速度も、この4点から厳密には決まりません。

検算すると、3・5 + 2・5 + 0・5 = 25単位の増加であり、最初の20単位と合わせて最後の45単位になります。グラフにする際には、点を滑らかな曲線で結んだとしても、点と点の間の形は測定そのものではないことに注意します。

仮説Aを「消灯後も生成と消費が釣り合って続く」、仮説Bを「両方が著しく低下する」とします。区別するには中間体の量に加え、一定時間内のCO₂固定量など、流れに関する独立した測定が必要です。それでも固定以外の経路が測定に影響するなら補正や別の検証が要ります。仮説を支持する資料と、仮説を一意に証明する資料は同じではありません。

実験を設計するなら、同じ条件の葉を用意し、一方を明所に保つ対照とし、他方だけを消灯します。開始前の光、CO₂、温度、葉の面積、測定時刻をそろえ、各時刻でのPGAとRuBPを測ります。葉の個体差、切替の遅れ、採取から反応停止までの時間差、測定のばらつきは誤差の原因です。繰り返しと対照で変動の程度を調べます。実験操作は学校の指導の下で行います。

対照にも時間に伴う変動があれば、消灯群の変化をすべて暗転の効果と扱えません。測定した量は中間体の量であり、ATP供給速度や固定速度は別途測らなければ推定にとどまります。もし時刻0の測定に遅れがあれば、切替前後の変化が混ざります。観察の時間幅を明らかにすることが、機構を論じる出発点です。

誤答を原因から直す

誤答1は「消灯したのでPGAもRuBPも直ちに同じ割合で減る」です。光を使う反応の供給が低下することと、すでにある物質が使われることを一括りにした点が原因です。図3のように、残ったRuBPを使う固定と、PGAを還元する反応とを分けて比べます。固定が一時的に残り還元がそれより強く低下する条件では、PGAは増え得ます。

誤答2は「PGAが増えたのだから生成速度が上がった」です。増減を決めるのは生成と消費の差です。図3の関係では生成が同じでも消費の低下によって増えます。反応速度を推定するには、生成側と消費側を別に調べる資料が必要です。

誤答3は「量が一定だから回路は停止した」です。定常状態では生成と消費が等しければ、物質は入れ替わりながら量を保てます。反対に、止まった状態でも量は一定になり得ます。量の変化だけで2つを区別せず、流れの測定を求めるのが修正です。

誤答4は「CO₂を減らせば光反応も同時に停止する」です。CO₂供給の変更は固定の材料に直接関わり、光はこの問題では維持されています。長い時間では回路の変化が光反応に影響し得ますが、直後の問題条件を無視して両者を同時に止めることはできません。どの条件を変え、どの変化を測ったかを文章に戻してください。

練習問題

次の5問は互いに独立した自作条件です。量の単位は各問内で同じ葉面積に対応します。速度は指定した区間で一定です。数値は整数で答えてください。

1. 消灯後の8秒間、PGAの生成が毎秒5単位、消費が毎秒2単位です。初めの量が12単位のとき、8秒後の量はいくらですか。
2. 光を保ってCO₂を減らした後の6秒間、RuBPの再生が毎秒4単位、固定による消費が毎秒1単位です。初めに9単位あったRuBPの6秒後の量はいくらですか。
3. 中間体の量が0、4、8秒にそれぞれ18、26、30単位でした。各4秒間の平均変化速度を毎秒何単位かで答えてください。
4. 明所でPGA量が一定です。生成と消費がともに毎秒7単位という仮説と、ともに毎秒0単位という仮説のどちらが量の一定という情報だけで選べますか。理由も述べてください。
5. ある暗転群ではPGAが最初の15単位から5秒後に25単位になり、明所を保った対照では15単位から17単位になりました。両群の変化量の差を整数で求め、対照を置く理由を述べてください。各量は同じ面積当たりです。

答えと解き方

1. 生成は5・8 = 40単位、消費は2・8 = 16単位なので、12 + 40 − 16 = 36単位です。初めから24単位増え、生成と消費の差24単位に戻ります。生成量40単位をそのまま初めの量に足してはいけません。
2. 再生は4・6 = 24単位、消費は1・6 = 6単位なので、9 + 24 − 6 = 27単位です。増加18単位は両者の差に一致し、量も負になりません。光が保たれていてもCO₂の減少により固定側の消費が小さくなるという条件です。
3. 最初は(26 − 18)/4 = 毎秒2単位、次は(30 − 26)/4 = 毎秒1単位です。2・4 + 1・4 = 12単位となり、30 − 18 = 12単位に一致します。各値は区間の平均で、各瞬間の速度を表すとは限りません。
4. どちらも選べません。どちらの仮説でも生成と消費の差は毎秒0単位であり、量は一定です。固定量など流れを測る情報を加えて区別します。量が一定という観察は、反応が続いていることも停止していることも単独では証明しません。
5. 暗転群は25 − 15 = 10単位、対照は17 − 15 = 2単位の増加なので差は8単位です。差に対照の増加2単位を戻すと暗転群の増加10単位になります。明所でも時間とともに変わる要因を見積もるために対照を置きます。ただし差をすべて消灯の作用と解釈するには、群の条件や測定のばらつきも検討します。

覚えておくこと

• 中間体の増減は生成と消費の速度差で決まります。
• 消灯直後に残存物質を使う反応は一時的に続き得ます。
• 光の切替とCO₂の切替では最初に変える条件が異なります。
• 定常状態の一定量は、流れの停止を意味しません。
• 測定した量と、そこから推定する反応速度を分けます。

どこで読み違えたかを見分ける

「増えた」を見たとき生成速度だけに丸を付けるなら、消費速度を書き足すところから確認します。暗転の問題で矢印を全部消したなら、切替前に蓄えられた物質と、直後に続き得る反応を図に戻します。時間の経過を問われているのに明所と暗所の2状態だけを比べていないかも確かめます。

個別指導では、まず生徒自身に変えた条件、測定量、一定にした条件を指で示してもらいます。次にPGAの生成と消費の差を言葉と式で表し、同じ量の記録に複数の速度の組が対応することまで確かめます。切替直後の一方向の変化を、長時間後まで続く法則にしない読み方が答えの根拠になります。