高校生物 花粉の形成—減数分裂と体細胞分裂を区別して雄性配偶体を追う｜武蔵野個別指導塾

小胞子から精細胞に至る分裂と放出時の細胞数を追うと、粒と細胞の違いから見えてくるのが花粉形成です。

よくあるのは、花粉がめしべに運ばれる図を見て、花粉そのものを精細胞と答える場面です。花粉は精細胞ができる場所を含む雄性配偶体であり、精細胞という1個の細胞と同じものではありません。花粉の中の細胞は発達段階によっても変わります。おしべの中の母細胞から出発し、どの分裂で何が生じたかを追えば、花粉粒の数と精細胞の数を取り違えずに答えられます。ここでは被子植物の標準的な花粉形成を扱い、受精後の発生には立ち入りません。

資料を見るときの3つの問い

まず、分裂の種類を問う資料では、矢印の前後で染色体の組数がどう変わったかを見ます。花粉母細胞から小胞子ができるところは減数分裂です。その後の小胞子や雄原細胞の分裂は体細胞分裂です。「花粉の形成には減数分裂がある」という事実だけでは、すべての矢印を減数分裂にできません。

次に、数を問う資料では、母細胞、花粉粒、花粉の中の細胞を別々に数えます。正常に進む単純なモデルでは、花粉母細胞1個から4個の小胞子ができ、それぞれが1粒の花粉になります。一方、1粒から精細胞が何個できるかは雄原細胞の分裂に注目して考えます。母細胞からの倍率と花粉1粒からの倍率は異なります。

さらに、観察や実験の資料では、放出の時点を確かめます。雄原細胞が分裂する前に放出される場合と、分裂後に放出される場合があります。同じ「放出された花粉」という言葉でも、内部が同じとは限りません。観察された違いが発生段階のずれなのか、処理の影響なのかを比べるには、同じ段階の対照が必要です。

1粒の内部まで追う

花粉母細胞は、おしべのやくの中にあります。ここでは花粉母細胞の染色体を2組とし、2nと表します。nは1組分の染色体を意味し、染色体の本数を示す特定の数値ではありません。母細胞の減数分裂が正常に終わると、染色体を1組ずつ持つ4個の小胞子が生じます。小胞子はnです。1個の小胞子がそのまま1個の精細胞になるのではなく、それぞれが花粉へ発達します。

図1のように、1個の小胞子が体細胞分裂すると、花粉管細胞と雄原細胞ができます。花粉管細胞は栄養細胞とも呼ばれ、発芽の際に花粉管を伸ばす側です。雄原細胞はその内部にあり、後に体細胞分裂して2個の精細胞を生じます。花粉管細胞の核を花粉管核、雄原細胞の核を雄原核と呼びます。核の名前と、核を含む細胞の名前を交換しないようにします。

図1では、4個の小胞子のうち1個の先を代表して描いています。小胞子が分かれた後の4つの系列はそれぞれ花粉へ発達するので、代表図の1粒を4粒と読み替える必要があります。花粉管細胞と雄原細胞は、ともに小胞子に由来しnです。雄原細胞が分裂した後の精細胞も、それぞれnのままです。体細胞分裂の前にはDNAが複製されますが、そのことは染色体の組数が2nに変わることを意味しません。

二細胞性の花粉は花粉管細胞と雄原細胞を含みます。三細胞性の花粉は花粉管細胞と2個の精細胞を含みます。二細胞性で放出される植物では、その後に雄原細胞が分裂します。三細胞性で放出される植物では、放出前に分裂を終えています。生物によって時期が異なるので、放出時に精細胞があるかは問題の条件なしに決められません。

この区別は花粉の役割にもつながります。花粉管細胞が伸ばす花粉管を通って、雄原細胞から生じた精細胞が運ばれます。精細胞は受精に関わる細胞ですが、花粉全体が精細胞なのではありません。花粉管核も精細胞の核ではなく、花粉管細胞に属します。顕微鏡の図で丸い印が3つあっても、それぞれを精細胞と呼ぶ前に、どの細胞に属する核かを確かめます。

基本例題：粒と精細胞を別に数える

自作の条件です。ある二倍体の被子植物では、放出時の花粉は二細胞性です。正常な花粉母細胞6個がそれぞれ減数分裂し、生じた小胞子はすべて1粒ずつの花粉に発達します。その後、各花粉の雄原細胞は1回ずつ正常に体細胞分裂します。途中で細胞や花粉の損失はないものとします。放出時の花粉粒数と、雄原細胞の分裂後にできる精細胞の総数を、それぞれ整数で求めてください。

条件を図2に移すと、花粉母細胞1個から小胞子4個、花粉4粒ができます。放出時の各粒には雄原細胞が1個あります。精細胞を求めるときは、花粉の粒数に雄原細胞1個から生じる精細胞2個を掛けます。

小胞子の数 = 6・4 = 24個
放出時の花粉粒数 = 24粒
分裂後の精細胞の総数 = 24・2 = 48個

答えは24粒と48個です。図2の24粒を1粒ずつ数え直すと雄原細胞は24個であり、それぞれに精細胞2個を対応させると48個です。逆に48個を2個ずつの組に戻せば24組となり、24粒から1組ずつ生じたという条件に戻ります。放出時にはまだ雄原細胞が分裂していないため、放出時に精細胞が48個あると答えるのは時点の誤りです。

別の考え方では、母細胞1個の系列に注目します。4粒のそれぞれから2個ずつ生じるので、母細胞1個あたり分裂後に8個です。6系列なら6・8 = 48個となり、同じ答えになります。6・4・2という積の各数が何を表すかを説明できれば、途中の単位を見失いません。

標準例題：2つの放出時期を比較する

次も自作の条件です。植物Aと植物Bでは、正常な花粉母細胞がそれぞれ9個あります。どちらも母細胞1個から4粒の花粉ができ、損失はありません。Aは二細胞性で放出され、Bは三細胞性で放出されます。Bでは各雄原細胞が放出前に1回分裂し、Aでは放出後に1回分裂するものとします。両者の放出時の花粉粒数、雄原細胞数、精細胞数をそれぞれ整数で求め、Aの分裂後の精細胞数とBの放出時の精細胞数も比べてください。

まず両者とも花粉粒数は9・4 = 36粒です。Aは放出時に1粒につき雄原細胞1個を含むため、雄原細胞は36個、精細胞は0個です。Bは1粒につき精細胞2個を含むため、放出時の雄原細胞は0個、精細胞は36・2 = 72個です。花粉管細胞は両者とも各粒に1個あります。

Aでも放出後に36個の雄原細胞がそれぞれ分裂すれば、精細胞は72個になります。したがって指定された時点のAとBはともに72個です。これは与えられた損失のない条件での一致であり、実際の植物で花粉の発芽や精細胞の形成が必ず同じ割合で進むという意味ではありません。

逆向きの確認では、Bの72個を2個ずつまとめて36粒に戻し、36粒を4粒ずつまとめて9個の母細胞に戻します。Aは放出時に精細胞0個という条件から始め、雄原細胞36個が分裂した後の72個と区別します。2つの植物の違いは最終的な倍率ではなく、指定された放出時点までにどこまで進んだかです。

発展例題：分裂が進まない資料を読む

ある二細胞性で放出される植物を用いた、自作の観察資料です。放出された花粉を同じ条件で培養し、花粉管が伸びた粒だけを対象にします。対照群では花粉管を持つ粒120粒のうち108粒、処理群では100粒のうち60粒に、それぞれ2個の精細胞が観察されました。残りの粒は精細胞が観察されず、雄原細胞が1個観察されたものとします。各群の精細胞が観察された粒の割合を百分率で答え、処理と雄原細胞の分裂の関係について「比較」「断定」という語を使い、80字程度で述べてください。

比較する分母は、どちらも花粉管が伸びた粒の数です。処理群の総数が対照群と異なるので、精細胞が見えた粒の個数そのものを比べるだけでは、割合の差を判断できません。

対照群 = (108)/(120)・100 = 90%
処理群 = (60)/(100)・100 = 60%

答えの例は「花粉管が伸びた粒同士を比較すると、処理群では精細胞を持つ割合が低く、雄原細胞の分裂が進みにくい可能性がある。ただし、この資料だけでは処理の直接作用と断定できない」です。対照群で分裂後の状態が見られることが比較の基準です。両群の観察時点、温度などの培養条件、判定方法をそろえ、処理の有無を変える設計が必要です。

この資料では残りが対照群12粒、処理群40粒です。108粒と12粒で120粒、60粒と40粒で100粒に戻り、それぞれの割合も90%と10%、60%と40%で合計100%です。精細胞が見えない原因として分裂の遅れを考えられますが、観察時に見落とした可能性や、処理によって別の過程が変化した可能性も残ります。1回の観察だけではばらつきを評価しにくいため、独立した試料で繰り返し、各試料の割合を併記します。

時間ごとの割合をグラフにするなら、横軸を放出後の時間、縦軸を花粉管が伸びた粒のうち精細胞を持つ粒の割合と定めます。各時点で同じ基準の粒を数え、母数も添えます。処理群の曲線が遅れて上昇し最終的に対照群へ近づく場合と、後の時点でも低い場合では解釈が異なります。前者は発達の遅れと両立しますが、どちらもこのグラフだけで作用点を特定できません。観察操作は学校の指導の下で行い、見えなかった核をないものと決めつけず、標本の状態と判定方法を確認します。

誤答を直す：花粉と精細胞の階層

「花粉1粒は精細胞1個だから、花粉母細胞1個から精細胞は4個できます」という答えを考えます。前半で粒全体を内部の細胞と同一視し、後半で減数分裂による小胞子の数を精細胞の数に置き換えています。二細胞性で放出され、すべての雄原細胞が後に正常に分裂する条件なら、母細胞1個からは4粒を経て精細胞8個です。

図3のように、誤りは粒の外側と内部の細胞を同じ名前にしたところにあります。正しい側は二細胞性の放出後、雄原細胞が分裂した状態です。花粉管細胞は精細胞にならず、雄原細胞から2個の精細胞ができます。図の丸は細胞の対応を示す模式図で、実際の大きさや位置関係を厳密に表したものではありません。

もう1つの誤りは「精細胞が2個できるのだから、雄原細胞は減数分裂する」というものです。できる細胞数が2個という事実だけでは分裂の種類を決められません。雄原細胞はnで、その体細胞分裂からできる2個の精細胞もそれぞれnです。減数分裂によって2nの母細胞からnの小胞子が生じた段階と、分けて記述します。

「放出された花粉に雄原細胞が見えないから、必ず観察が失敗した」とする判断も早すぎます。三細胞性で放出される条件なら、雄原細胞はすでに分裂しており、2個の精細胞が見えることが期待されます。反対に、二細胞性という条件で雄原細胞も精細胞も見えなければ、標本の破損や染色、焦点などを確かめる必要があります。その観察だけで正常な発達の経路を消し去ることはできません。

練習：段階と条件をそろえる

次の5問はすべて自作の条件です。正常に進む場合は途中の損失がないものとします。各問で指定した時点に注意してください。

1. 二倍体植物の花粉母細胞から小胞子ができ、小胞子から花粉管細胞と雄原細胞ができました。2つの過程の分裂の種類を順に答え、母細胞と小胞子の染色体の組数をnを使って示してください。
2. 二細胞性で放出される植物で、花粉母細胞7個から生じた花粉が放出されました。放出時の花粉粒数と雄原細胞数を整数で求めてください。放出時の精細胞数も答えてください。
3. 三細胞性で放出される植物で、母細胞11個からできた花粉のうち、放出前に5粒が失われました。残りの花粉はすべて正常に雄原細胞の分裂を終えています。放出された花粉粒数と、その中の精細胞の総数を整数で求めてください。
4. 二細胞性で放出された花粉の観察で、花粉管が伸びた粒を各群80粒ずつ調べました。無処理群では64粒、処理群では48粒に精細胞2個が見え、残りは雄原細胞を1個持っていました。精細胞を持つ粒の割合を各群について百分率で求め、処理群の結果から言えることと断定できないことを「対照」を使い60字程度で述べてください。
5. 生徒が「花粉管核が分裂して2個の精細胞になる。三細胞性の花粉では3個とも精細胞である」と記しました。どの細胞から精細胞が生じるか、三細胞性の各細胞は何かを「雄原細胞」「花粉管細胞」を使い80字程度で訂正してください。

解答と考え方

1. 順に減数分裂、体細胞分裂です。花粉母細胞は2n、小胞子はnです。減数分裂後の4個をそれぞれnと読み、次の体細胞分裂で生じる花粉管細胞と雄原細胞もそれぞれnと戻して確認します。細胞全体の個数と、1細胞の染色体の組数は別です。

2. 7・4 = 28より28粒、雄原細胞は28個、精細胞は0個です。28粒を4粒ずつの組にすると7組となり、母細胞7個に対応します。二細胞性で放出されるという条件なので、雄原細胞の後の分裂を放出時に先取りしません。

3. 11・4 = 44粒ができ、44 − 5 = 39粒が放出されます。精細胞は39・2 = 78個です。78個を2個ずつの組に戻すと39組で、失われた5粒を加えると44粒、4粒ずつで母細胞11個に戻ります。失われた粒を精細胞数に含めないのが条件です。

4. 無処理群は(64)/(80)・100 = 80%、処理群は(48)/(80)・100 = 60%です。答えの例は「対照の無処理群より処理群で割合が低く、分裂が進みにくい可能性があるが、直接の作用とは断定できない」です。残りは16粒と32粒で、各群の合計は80粒に戻ります。調査対象が花粉管の伸びた粒に限られるので、全花粉の発芽率まではこの資料から求められません。

5. 答えの例は「雄原細胞が体細胞分裂して2個の精細胞を生じます。三細胞性の花粉は花粉管細胞1個と精細胞2個からなり、花粉管核は花粉管細胞の核です」です。三細胞性の内部を1個と2個に分けると合計3個です。花粉管核の数を加えて4個の細胞としないようにします。

手元に残す要点

• 2nの花粉母細胞は減数分裂で4個のnの小胞子を生じます。
• 小胞子の体細胞分裂で花粉管細胞と雄原細胞ができます。
• 雄原細胞の体細胞分裂で2個の精細胞ができます。
• 放出時の二細胞性と三細胞性は条件を確かめます。
• 粒数、細胞数、核数は対象と時点を付けて数えます。

答案のどこで迷ったかを見つける

個別に答案を確かめるときは、まず矢印ごとに分裂の種類を書き、その下に数えた対象と時点を添えます。粒数は正しいのに精細胞数が合わない場合は、雄原細胞の分裂を数えたかを見直します。時点ごとの内訳が合わない場合は、二細胞性か三細胞性かという条件に戻ります。花粉粒の外側から内部の細胞へ視点を移すと、精細胞が生じる経路を筋道立てて説明できます。