高校生物 神経胚の形成—神経板と脊索の位置関係から器官分化の始まりを追う｜武蔵野個別指導塾

両生類の横断面で神経板から神経管への変化を追い、脊索や体節との位置関係を確かめます。

よくあるのは、神経胚の断面を描くとき、脊索が丸く変形してそのまま神経管になると考える場面です。両者は背側の中央に近接するため、位置だけを見ると一続きに見えるかもしれません。しかし、神経管の材料は背側の外胚葉にできる神経板で、脊索はその腹側にある中胚葉由来の構造です。両生類を例に、切る向きと組織のつながりを固定して、器官分化の始まりを追います。

断面を読む前に決めること

問題には、発生の順に図を並べる型、断面の位置から組織名を選ぶ型、標識した細胞の行き先を資料から判断する型があります。どの型でも、まず対象の動物、発生段階、背腹の向き、切断面を確認します。両生類の神経胚を前後方向に直角に切った横断面なら、背側を上、腹側を下として左右を並べられます。前後方向に沿う縦断面とは、見える形も並び方も違います。

時間順を問う図では、表面の板状の領域がくぼみ、両縁が近づく過程を追います。位置を問う図では、神経管の腹側に脊索があり、その左右に体節があるという相対関係が手がかりです。ただし断面の前後位置や段階によって形は変わるため、形だけで名称を決めず、図の条件も読みます。資料考察では、観察できた事実と、その事実から言える範囲を分けます。

背側の表面から管へ

原腸形成が進んだ後、両生類の背側外胚葉の一部は厚くなり、神経板として見分けられます。神経板の中央がくぼんで神経溝となり、その両側の神経ひだが持ち上がって互いに近づきます。やがてひだが融合し、神経管が表面から分かれて内部に位置します。表面には表皮となる外胚葉が連続します。神経管は後に中枢神経系へ分化しますが、ここでは管ができるまでを考えます。

図1のように、横断面では背側の神経板の腹側に脊索が位置します。脊索は中胚葉に由来し、神経板が曲がってできる管の壁とは別の組織です。脊索の左右の中胚葉には体節が形成されます。体節は前後方向に繰り返し並ぶ構造なので、横断面では左右に見えても、1枚の断面から前後の繰り返しの数は数えられません。

図1は位置関係を単純化した模式図です。背腹は体の方向を、前後は頭側と尾側を結ぶ方向を示します。横断面の左右は紙面上で見えますが、前後方向は紙面に垂直です。図の上下を変えて描いても、生物の背側が変わるわけではありません。方位の表示を先に付け、表面から内側へ指でたどると、神経板と脊索の取り違えを防げます。

神経板の形成には、その下に位置する中胚葉からの働きかけが関わります。近くにあることは位置の記述であり、働きかけの証拠は別途、適切な比較から検討する必要があります。また、働きかける組織が神経管の材料になることを意味しません。細胞の由来と、組織間の作用を別々の問いとして扱います。

基本例題：板の両縁を追う

両生類の同じ前後位置を通る横断面を模式化した自作資料です。初めに背側表面に神経板があり、その腹側に脊索があります。後の段階では神経板の両縁が融合しています。神経板の細胞を追跡できるものとして、神経管の壁と脊索の由来をそれぞれ答えてください。

図2のように、板の両縁が上がり、中央のくぼみを囲む方向へ近づきます。図の矢印は断面の変形を示し、脊索の移動や変形を神経管形成の材料として示すものではありません。

まず、追跡の出発点は背側表面の神経板です。両縁が融合した後、その細胞は管の壁に続きます。一方、腹側の脊索は別の位置に残っています。したがって答えは、神経管の壁は神経板、脊索は神経板とは別の中胚葉由来です。元の図に答えを戻すと、管の壁を腹側の円から引き出す必要はなく、表面の板の連続した変形で説明できます。

別の読み方は、初めと終わりの図で背側から腹側への順序を確認することです。初めは神経板、脊索の順で、後には神経管、脊索の順です。この対応は位置の整合を確かめますが、位置が同じという理由だけでは細胞の由来は証明できません。問題文の追跡条件を使って初めて、壁の細胞が神経板由来だと判断します。

標準例題：断面に戻して描く

自作の両生類の模式資料で、神経管が閉じた後の胚を前後方向に直角に切ります。背側を紙面の上にし、神経管、脊索、左右の体節の位置を言葉で答えてください。管の内部の空間と管の壁は区別するものとします。

切断面は横断面なので、紙面の上下は背腹、横は左右です。背側から腹側へ見ると神経管があり、その腹側に脊索があります。体節は脊索の左右に配置されます。答えは「背側中央の神経管の腹側に脊索があり、脊索の左右に体節がある」です。神経管の空間そのものを脊索と描かず、管の壁を囲む線の外、腹側に脊索を置いて図に戻します。

前後に沿う縦断面で体節が複数並んで見える資料と比べると、同じ体節でも見える並びが異なります。横断面の左右の2領域は、前後に2個並ぶことを表しません。断面を回転した図でも、方位表示と組織の相対位置が保たれるかを確かめます。

発展例題：標識と比較の限界

次は自作の観察資料です。同じ種類の両生類の同じ段階の胚で、背側外胚葉の神経板となる領域を標識し、発生後に標識を調べました。正常に発生した標本では、標識細胞が神経管の壁に見られ、脊索には見られませんでした。別の標本では標識が途中で読めなくなりました。標識操作をしない標本は正常に発生しました。標識が読めた結果から言えることと、読めなくなった標本の扱いを、それぞれ「由来」「判定」の語を使い合わせて100字程度で答えてください。

標識が読めた標本の結果は、神経管の壁の少なくとも標識された細胞が、その神経板領域に由来することを支持します。脊索に標識が見られなかった結果も、両者を同一視しない判断に合います。ただし、標識の範囲や検出の確かさが不明なら、神経管の壁の全細胞の由来や脊索の全細胞の由来まで、この結果だけで確定できません。読めなくなった標本は、標識細胞が消えたと決めず、追跡結果を判定できないものとして扱います。

答えの例は「読めた標本は神経管の壁の標識細胞が神経板領域に由来することを支持します。読めなくなった標本では行き先を判定できません」です。標識なしの対照は操作しない場合の発生を確かめますが、標識操作自体の影響はそれだけでは切り分けられません。標識した標本の形態も対照と比較し、複数の標本で結果のばらつきを確認します。

例えば、標識した領域の境界が標本ごとにずれれば、後で見える範囲にも差が出ます。切断位置がずれたり標識が薄れたりしても、実際の細胞移動と区別しにくくなります。観察位置、時期、検出方法をそろえ、見えなかった標本を勝手に正常な結果に加えず記録します。動物を扱う観察は学校の指導の下で行い、資料から考える場合も操作の影響を検討します。

この資料を棒グラフにするなら、横軸に標本の条件、縦軸に判定可能な標本のうち標識が壁に見られた割合を置けます。判定不能を分母に含めるかは結論に影響するので、別に数を示します。割合が高くても、標識の広さや検出条件がそろわなければ、群間の差を直ちに組織間の作用の差とは言えません。追跡は由来を調べる方法であり、働きかけの有無を調べる比較とは目的が異なります。

資料が途中で途切れたとき

連続した時期の図がそろわず、閉鎖前と閉鎖後の2枚しかない場合には、2枚の間に起きた変形を標準的な過程と照らして説明できます。しかし、その標本の細胞が実際にどの経路を通ったかは、2枚の静止像だけでは確定できません。標識追跡の結果があれば、位置の対応と細胞の対応を別々に検討できます。

断面に方位が書かれていない場合も注意が必要です。丸い構造の上下だけから背腹を決めず、表面との連続や他の組織の配置を含め、与えられた手がかりを探します。手がかりが不足するなら、背側を上と仮定した場合の説明と、確定できる事実を分けて書きます。欠けた情報を補うために、観察していない構造を描き足してはいけません。

標識が見えない場合にも、細胞がそこに存在しない場合と、標識が弱く検出できない場合があります。検出できる条件を対照で確認し、切片の範囲や保存状態も調べます。資料の不備や観察の失敗を結論に混ぜないことが、正常に見える図を読むときにも役立ちます。

誤った線をどこで直すか

図3の左のように、脊索から神経管へ太い矢印を引き、「脊索が神経管になる」とする答案は誤りです。神経管と脊索が近いことと、同じ細胞から連続して生じることを混同しています。神経管の壁を背側表面の神経板からたどり直し、脊索はその腹側の別の組織として描きます。

図3の右では、神経板から神経管への矢印を置き、脊索は腹側に別に示しています。矢印の始点を「働きかける側」と「材料になる側」のどちらとして使ったかも明記します。作用を表す矢印と、細胞の行き先を表す矢印は同じ意味ではありません。

別の誤答は、図の上方を何も確認せず背側と決めることです。上下を反転した資料ではその判断が逆転します。まず背腹の表示を読み、神経管と脊索の相対関係を使って組織を確かめます。また、管の閉鎖前の神経溝を完成した神経管と呼ぶと、表面との連続が見落とされます。段階を確認し、ひだが融合したかを根拠に名称を選びます。

練習：向きと根拠をそろえる

以下は両生類の神経胚についての自作問題です。断面は特に指定がなければ前後方向に直角で、背側が上です。記述は指定語を用い、長さは目安です。

1. 背側外胚葉の一部が厚くなって生じ、後に神経管の材料となる領域の名称を答えてください。
2. 神経溝の両側のひだが融合する前後で、神経板の表面との連続がどう変わるか、「融合」「内部」を使って40字程度で答えてください。
3. ある横断面で、中央背側の管を領域P、その腹側の独立した構造を領域Qとします。PとQの名称をそれぞれ答えてください。
4. 別の自作標本群では、神経板領域を標識した6標本のうち4標本で神経管壁に標識が見られ、1標本では壁に見られず、1標本は標識を判読できませんでした。判読可能な標本のうち壁に標識が見られた割合を分数で答え、判読不能の標本をどう扱ったか述べてください。
5. 表面の標識領域が後に神経管壁に見られたという観察だけから、脊索が神経板に及ぼす作用の有無を決められますか。「由来」「比較」を使って60字程度で答えてください。

答えと解き方

1. 神経板です。背側外胚葉の領域を問うため、中胚葉由来の脊索とは区別します。
2. 「両縁の融合後、神経管は表面から分かれて内部に位置します」です。融合前は神経溝が表面に開いており、融合後は管として内部に位置することを対応させます。
3. Pは神経管、Qは脊索です。背側から腹側への順序に戻すと、管の下に脊索が置かれ、条件と一致します。
4. 判読可能なのは5標本なので、割合は(4)/(5)です。判読不能の1標本は分母に入れず、別に報告します。(4)/(5)を5標本に戻すと4標本で、条件に一致します。判読不能を壁に標識がない標本と決めてはいけません。
5. 「決められません。標識は細胞の由来を示しますが、作用の有無には適切な条件の比較が必要です」です。追跡結果と因果の検討は異なります。

要点を短く

神経板は背側外胚葉に生じ、変形と融合を経て神経管になります。 脊索は神経管の腹側にある中胚葉由来の別の構造です。 体節は脊索の左右にあり、前後にも繰り返して並びます。 断面方向と発生段階を固定し、位置・由来・作用を分けます。

答案のどこで迷ったか

個別指導で答案を確かめるときは、まず断面の背腹を書き込めているかを見ます。次に、神経板から神経管への線と、脊索の位置を別々にたどり、矢印が細胞の由来を表すのか作用を表すのかを尋ねます。図を正しく写せても根拠が位置だけなら、標識資料で何が言えるかをもう一度検討します。断面の向きと細胞の来た道をそろえると、神経胚の形の変化を筋道立てて読めます。