高校生物 アルコール発酵の収支—炭素と電子の行き先から気体量を求める｜武蔵野個別指導塾

炭素収支から気体量を求め、NAD⁺の再生とATPの生成場所を分けて読み解くアルコール発酵です。

グルコース1分子からエタノール2分子とCO₂ 2分子が生じるモデルでは、炭素の数は反応の前後で6個です。ATPの正味の生成は解糖系で起こり、発酵の後半ではNAD⁺が再生されます。

よくあるのは、CO₂生成の段階でATPが直接増えるとする場面です。気体が出ることとATPが作られることは別の出来事です。どの段階で何を数えているかを分ければ、気体量の計算と反応の説明を同じ図から進められます。

問題で求められる量を見分ける

出方の1つは、消費したグルコースの質量からCO₂の物質量や体積を求める計算です。質量を先に物質量へ直し、係数比を使ってから、指定された条件で気体の体積に換算します。質量比をそのまま分子数の比として扱うと、分子ごとの質量の違いを落とします。

別の型では、発酵の途中でNADHがどの物質に電子を渡し、何が再生するかを問います。反応全体の式には補酵素が残らなくても、途中で働いていないという意味ではありません。解糖系で生じたNADHが後の反応で使われ、NAD⁺に戻るため、前後を足すと相殺されます。

さらに、集めた気体の時間変化を使って仮説を検討する型があります。測定したのは回収された気体であり、生じた量そのものとは限りません。液体への溶解や装置からの漏れがあれば、計算した理論量との差に複数の説明が残ります。

炭素の道と電子の道を分ける

酵母などの細胞では、解糖系とアルコール発酵の反応は細胞質基質で進みます。グルコースは解糖系を経て、炭素を3個持つピルビン酸2分子になります。この過程ではATPを消費する段階と作る段階があり、差し引きでグルコース1分子当たりATP 2分子が得られます。またNAD⁺が電子を受け取ってNADHになります。

図1のように、ピルビン酸はCO₂を放出して、炭素2個のアセトアルデヒドになります。アセトアルデヒドはNADHから電子を受け取り、エタノールに還元されます。同時にNADHは酸化され、NAD⁺に戻ります。NAD⁺は再び解糖系で電子を受け取れるため、解糖系を続けるうえでこの再生が重要です。

図1の上段は炭素を含む物質の移動、下段は補酵素の変化です。NADHの矢印は炭素骨格がエタノールへ移る矢印ではなく、電子の受け渡しに対応します。CO₂が出る反応と、アセトアルデヒドが還元される反応を区別すると、CO₂の発生自体がATPの直接生成だという誤りを避けられます。

グルコースの炭素は6個です。2分子のピルビン酸から、炭素1個のCO₂が2分子、炭素2個のエタノールが2分子できれば、生成物側は1・2 + 2・2 = 6個です。電子の移動を考えるときには炭素数だけでは足りません。NADHが酸化され、アセトアルデヒドが還元されるという対応も必要です。

グルコースがすべて次の反応に従い、他の生成物に回らないとした全体の収支は次のとおりです。

C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂

左辺と右辺の炭素、水素、酸素の原子数はそれぞれ6、12、6で一致します。この式は物質の正味の変化を表すもので、ATPが気体の発生段階で作られることを示す式ではありません。実際の細胞では増殖や他の反応にも物質が使われるため、この式からの理論量と回収量は必ずしも一致しません。

基本例題：質量から気体の体積へ

自作の条件です。グルコース3.60 gがすべて上の式に従って発酵したとします。原子量をC = 12、H = 1、O = 16とし、CO₂の気体1 molの体積をこの条件では24.0 Lとします。CO₂の物質量と体積を有効数字3桁で求めてください。溶解や漏れは考えません。

グルコースのモル質量は、6・12 + 12・1 + 6・16 = 180 g/molです。まず3.60 gをmolに変え、1対2の係数を掛けます。図2のように、gから直接Lへ飛ばず、物質量を中継点にします。

グルコースの物質量 = 3.60 g / 180 g/mol
= 0.0200 mol
CO₂の物質量 = 0.0200 mol・2
= 0.0400 mol
CO₂の体積 = 0.0400 mol・24.0 L/mol
= 0.960 L

答えは0.0400 mol、0.960 Lです。図2の各値に付いた単位を追うと、gがmolに、次にLに変わります。逆に0.960 Lを24.0 L/molで割ると0.0400 mol、さらに2で割ると0.0200 molのグルコースに戻ります。これに180 g/molを掛ければ出発量の3.60 gです。

同じ答えは炭素の行き先からも確認できます。0.0200 molのグルコースには炭素原子が0.120 mol含まれます。エタノール0.0400 molに含まれる炭素は0.0800 mol、CO₂ 0.0400 molには0.0400 molです。合計0.120 molとなり、炭素が保存されています。ただし、この確認は物質量の係数と、すべてが指定の反応に入ったという条件に依存します。

標準例題：生成物の質量を逆算する

自作の条件です。エタノールが0.920 g得られ、その全量がグルコースから上の式に従って生じたとします。他の経路はなく、生成物はすべて回収されたものとします。原子量はC = 12、H = 1、O = 16です。消費されたグルコースと発生したCO₂の質量を有効数字3桁で求めてください。

エタノールC₂H₅OHのモル質量は46.0 g/mol、CO₂は44.0 g/molです。エタノールとCO₂は係数が等しく、グルコースはその半分の物質量です。

エタノール = 0.920 g / 46.0 g/mol = 0.0200 mol
グルコース = 0.0200 mol / 2 = 0.0100 mol
グルコースの質量 = 0.0100 mol・180 g/mol = 1.80 g
CO₂の質量 = 0.0200 mol・44.0 g/mol = 0.880 g

答えはグルコース1.80 g、CO₂ 0.880 gです。生成物の質量の和0.920 + 0.880 = 1.80 gは出発物質と一致します。質量が同じなのはこの理想化した全体式の条件の下です。回収されたエタノールが一部なら、回収量を全生成量として逆算した値は過小になります。回収率が与えられない場合、実際の消費量はこの値に決められません。

発展例題：気体の増加を資料として読む

酵母を含む液を使う実験を学校の指導の下で考えます。糖を加えた容器Aと糖を加えない容器Bを用意し、酵母の量、液量、温度、測定時間、容器と気体の回収方法をそろえます。仮説は「糖を加えると、この条件で回収されるCO₂が増える」です。Bは糖を加える操作に対する対照です。安全上、密閉して圧力を上げる操作や薬品の具体的な扱いは指導者の管理に任せます。

次は実測ではなく、読み取りのための自作資料です。開始時の回収量を0 mLとし、横軸を時間min、縦軸を容器1個当たりの累積回収CO₂量mLとするグラフを考えます。0、10、20 minの順に、Aは0、18、30 mL、Bは0、3、6 mLでした。各区間では点を直線で結ぶものとし、20 minまでのAとBの増加量の差、およびAの後半10 minの平均増加速度を求めてください。答えは整数のmLと小数第1位のmL/minで示します。

20 minの増加量の差 = 30 mL - 6 mL = 24 mL
Aの後半の平均増加速度 = (30 - 18) mL / 10 min = 1.2 mL/min

Aの前半の平均は1.8 mL/minです。後半の傾きが小さいので、回収量の増え方はこの資料では遅くなっています。後半の1.2 mL/minを10 minに掛けて18 mLに足すと30 mLに戻り、区間の読み取りを確認できます。差24 mLは対照との差であり、それ自体を糖から発生したCO₂の正確な量と断定するには、糖の添加が他の条件や背景の代謝を変えないという仮定が必要です。

測定値の差は仮説と整合しますが、1組の容器だけで原因を確定できません。糖の不足、生成物の蓄積、温度の変化など、傾きが下がる理由は複数あります。時間が途中で切れた場合には、20 minの値を外挿して埋めず、得られた区間までを報告します。回収管が外れた場合は以後の値を発生量として扱えません。漏れのない装置で対照を含めてやり直し、繰り返しのばらつきも確認します。

測定器のゼロ点がずれた場合には、開始値との差を使えることがありますが、途中でずれが変化したなら単純な引き算では直りません。気体が液に溶ける量や回収効率が条件間で異なれば、差は発生量の差と一致しません。糖を加えた容器でもCO₂が検出されなければ、酵母の状態、温度、回収経路や検出限界を点検します。検出されないという結果だけから発酵経路の不存在を結論することはできません。

誤答を直す：気体とATPを同じ欄に入れない

誤答は「ピルビン酸からCO₂が1分子出るたびにATPも1分子直接できる」です。CO₂の放出とATPの生成を、どちらも反応の成果としてまとめたことが原因です。図3のように、解糖系の正味のATP生成と、後半でのCO₂放出・NAD⁺再生を別の欄に置き直します。

図3では、グルコース1分子を基準にしています。解糖系はATPを正味2分子生み、後半の反応ではCO₂が2分子出てNAD⁺が再生されます。この後半の2段階に、CO₂の分子数に対応した直接のATP生成を加えません。酸素を使わない条件でもATP供給が続く理由は、後半の反応でNAD⁺が再生され、解糖系が進めることにあります。

もう1つの誤答は「CO₂とエタノールの係数が同じだから、質量も同じ」です。係数が表すのは分子数や物質量の比です。モル質量が違うので、等しいmolでも質量は違います。単位をmolに直してから係数を使い、最後に必要な単位へ戻せば修正できます。

練習：5つの条件で確かめる

次はすべて自作の問題です。各計算ではC = 12、H = 1、O = 16とし、グルコースはすべて上の全体式に従って変化するものとします。指定がない損失や他の反応は考えません。

1. グルコース0.0300 molから生じるエタノールとCO₂を、それぞれ有効数字3桁のmolで求めてください。
2. CO₂が1.32 g生じました。消費されたグルコースの質量を有効数字3桁のgで求めてください。
3. グルコース9.00 gから生じるCO₂の体積を求めます。この条件で気体1 molを22.4 Lとし、有効数字3桁のLで答えてください。
4. 解糖系でNAD⁺が不足すると反応が進みにくくなる理由と、アセトアルデヒドがエタノールになる反応の役割を、電子の移動に触れて説明してください。
5. 同じ条件の容器C、Dについて、開始時から15 min後までの累積回収CO₂量がそれぞれ42 mL、12 mLでした。両容器の開始値は0 mLです。差を整数のmL、Cの平均回収速度を小数第1位のmL/minで求め、差を直ちに発酵量と断定できない理由を1つ挙げてください。

解答とたどり方

1. エタノール、CO₂はいずれも0.0600 molです。0.0300 molにそれぞれ係数比2を掛けます。生成物の炭素は0.0600・2 + 0.0600 = 0.180 molで、出発時の0.0300・6 = 0.180 molに戻ります。

2. CO₂は1.32 / 44.0 = 0.0300 molです。その半分のグルコース0.0150 molに180 g/molを掛け、2.70 gです。逆に2.70 / 180・2・44.0 = 1.32 gなので、与えられた質量に戻ります。

3. グルコースは9.00 / 180 = 0.0500 mol、CO₂は0.100 molです。0.100・22.4 = 2.24 Lです。2.24 / 22.4 / 2・180 = 9.00 gと逆算できます。基本例題とは異なる気体の換算条件なので、24.0 L/molを流用しません。

4. 解糖系ではNAD⁺が電子を受け取りNADHになります。NAD⁺の再生が追いつかなければ電子の受け取り手が不足します。アセトアルデヒドはNADHから電子を受け取ってエタノールとなり、NADHはNAD⁺に戻ります。戻ったNAD⁺が解糖系で再び使えることを、矢印の向きで確認します。

5. 差は42 − 12 = 30 mL、Cの平均は42 / 15 = 2.8 mL/minです。2.8・15 = 42 mLと開始値からの増加に戻ります。回収量は発生量と限らず、例えば溶解や漏れが容器間で異なれば差にも影響します。条件や回収率が不明なら、差の原因や全発酵量は決まりません。

手元に残す要点

• 炭素はグルコースからエタノールとCO₂に分かれます。
• 解糖系の正味のATP生成と、発酵後半のNAD⁺再生を分けます。
• 質量と気体体積の間では、物質量と問題の換算条件を使います。
• 回収量から反応量を推定するときは、損失と対照の条件を点検します。

どこで止まったかを見つける

式を書けても単位が混ざる場合は、数値を隠してg、mol、Lの順序だけを紙に書いてみます。比を掛ける位置を説明できれば、次に数値を戻して検算できます。ATPとNAD⁺を混同する場合は、物質の矢印と電子を受け渡す補酵素の矢印を別々に描きます。

個別指導では、例えば発生したCO₂の量から出発量を求めた後、得た出発量でCO₂を再計算できるかを確かめます。さらに回収に失敗した条件を加え、同じ式が使える範囲を言葉にしてもらいます。反応式の係数は、測定値を読むための条件と結び付いて初めて役立ちます。