高校生物 単収縮と強縮—刺激間隔と張力の時間変化から収縮の重なりを読む｜武蔵野個別指導塾

刺激時刻と張力曲線を照らし合わせ、電位の振幅と筋の力を区別する鍵は単収縮と強縮です。

よくあるのは、続けて刺激した筋肉の張力が高くなる図を見て、活動電位の振幅が足し合わされたと読む場面です。縦軸が電位なのか張力なのか、刺激を受けた対象が1本の筋線維なのか筋全体なのかを取り違えると、その後の説明もずれます。時間軸をそろえて、短い電気的変化と、それに遅れて続く力の変化を別々に追いましょう。

どの資料をどう読むか

出方には大きく3つの型があります。1つ目は単発刺激の時刻と張力曲線から、刺激後に張力が現れ、増加し、その後低下する順序を読む型です。刺激と張力の最大値は同じ時刻とは限りません。2つ目は反復刺激の間隔を変え、前の張力が残った時点に次の収縮が重なるかを判定する型です。曲線の谷が基線まで戻るか、途中で上下するか、滑らかな高い状態を示すかに注目します。3つ目は筋全体の張力が変わる理由を、各筋線維の時間的な加重と、活動する運動単位の数に分ける型です。

まず横軸の時刻、縦軸の量、刺激を示す印を確認します。次に同じ時刻で電位と張力を縦に見比べます。最後に、観察から直接言えることと、それを説明する仕組みを区別します。グラフに張力しかなければ活動電位の高さは読み取れません。筋全体の記録であれば、1本の筋線維の振る舞いにそのまま置き換えることもできません。

電気的な変化と力の時間差

1回の有効な刺激に対する、筋線維の一過性の収縮を単収縮といいます。刺激直後から張力が見えるまでには遅れがあり、その後、張力が上昇して低下します。張力とは筋が引く力で、電位とは測っている量も単位も異なります。単収縮は筋線維の活動電位そのものではありません。

筋線維の膜に活動電位が生じると、その興奮に伴って筋小胞体からCa²⁺が放出されます。Ca²⁺が収縮に関係するタンパク質に作用し、アクチンとミオシンの相互作用が進むことで張力が生じます。その後、Ca²⁺が筋小胞体に取り込まれ、張力は低下します。電位の変化が短時間で終わっても、Ca²⁺の動きや張力の変化には時間がかかるため、両者の時間経過は一致しません。

図1のように、次の刺激が前の張力の低下途中に届くと、新たな収縮が残っていた張力に重なります。これが収縮の加重です。十分に間隔を空ければ、張力が基線に戻ってから次の単収縮が始まります。間隔を短くして刺激を反復すると、張力が上下しながら高い状態を保つ不完全強縮、さらに張力の変動が見分けられないほど滑らかに続く完全強縮が生じます。これは時間経過に関する区別であり、活動電位が融合して大きな1つの電位になるという意味ではありません。

図1の横方向は時間で、縦方向は張力です。曲線は形を示す模式図で、軸上の長さを実測値として扱いません。刺激の矢印は刺激時刻を表し、力の方向ではありません。実際の記録では筋の状態や測定条件で曲線の形が変わるため、間隔の数字だけから強縮を決めず、記録の谷も見ます。

運動単位は、1個の運動ニューロンと、それが支配する筋線維のまとまりです。筋全体には複数の運動単位があり、活動する単位が増えると筋全体の張力も変わります。これは1本の筋線維で、時間的に続いた刺激によって張力が重なる話と区別します。筋全体で大きな張力を記録しても、運動単位の参加数と各線維の刺激頻度を別々に調べなければ、どちらがどれだけ寄与したかは決められません。

基本例題：2回目が届く時刻

次は自作の条件です。1本の筋線維に時刻0 msで有効な刺激を与えると、張力は10 msから上昇し、40 msで最大となり、100 msで基線に戻ります。活動電位は刺激直後に生じ、各刺激による振幅は同じです。2回目の有効な刺激を条件Aでは120 ms、条件Bでは60 msに与えます。2回目の刺激時点の張力が基線に戻っているかをそれぞれ答え、加重が起こる条件とその理由を「張力」「残る」を使って40字程度で述べてください。刺激間隔はそれぞれ整数のmsで答えます。

図2の曲線は問題で与えた時刻を模式的に結んだ張力です。縦軸は張力、横軸は時刻で、矢印AとBは2回目の刺激を示します。高さの数値は条件に与えていないので読み取りません。

最初の刺激は0 msですから、刺激間隔はAが120 − 0 = 120 ms、Bが60 − 0 = 60 msです。基線に戻る時刻は100 msです。Aの120 msは100 msより後なので、2回目の刺激時には基線に戻っています。Bの60 msは40 msと100 msの間なので、最初の張力が低下する途中です。したがってBで加重が起こります。「前の刺激による張力が残るうちに次の収縮が重なるため」です。

逆に答えから時刻を戻してみます。Aは基線復帰から20 ms後、Bは復帰の40 ms前です。どちらも元の120 msと60 msに戻ります。Bでは前の張力が残ることと、次の収縮が始まるまでにも遅れがあることを分けて考えます。この問題では次の収縮が重なる条件を扱っていますが、実際にどの高さまで加重するかは与えられた資料から計算できません。電位の振幅が同じという条件も、張力が同じ高さにとどまる根拠にはなりません。

標準例題：谷の位置で分類する

自作の3つの記録P、Q、Rでは、同じ筋線維に有効な刺激を繰り返しています。各記録内の刺激間隔は一定です。Pは180 msごとで、各刺激後の張力は次の刺激前に基線へ戻ります。Qは70 msごとで、張力は基線へ戻らず上下を繰り返します。Rは25 msごとで、張力は上昇後、高い状態で滑らかに続きます。測定装置の分解能は、これらの上下を区別するのに十分とします。各記録を、分離した単収縮、不完全強縮、完全強縮のいずれかに分類し、QとRを分ける観察を30字程度で述べてください。

Pでは谷が基線に戻るので分離した単収縮です。Qでは谷が基線より上にあり、しかも山と谷が繰り返されるので不完全強縮です。Rでは高い張力が滑らかに続くので完全強縮です。QとRの違いは「張力に周期的な上下が見えるかどうか」です。刺激が続いていることだけでは、どちらの強縮か決まりません。

別の整理法として、基線復帰と上下の有無を順に表にします。Pは復帰あり、Qは復帰なし・上下あり、Rは復帰なし・上下なしです。分類した後で元の記録をたどると、3行の条件がそれぞれ矛盾なく復元されます。実際の記録で線が滑らかに見えても、装置の時間分解能が不足していれば小さな上下を見落とす可能性があります。測定の条件が不明なら、完全強縮と断定する前に記録の精度を調べます。

発展例題：筋全体の増加を切り分ける

自作の資料で、ある筋全体の張力を相対値で比較します。刺激条件Xでは活動する運動単位が2個、それぞれの張力への寄与は3です。条件Yでは活動する運動単位が4個、それぞれの寄与は3です。条件Zでは活動する運動単位は2個のまま、それぞれの寄与が5です。この資料では寄与を足した値が筋全体の張力で、各値は同時刻に測られたものとします。各条件の張力を整数で求め、XからY、XからZへの増加をそれぞれ何で説明するか述べてください。Zの寄与増加は各単位内の時間的加重によると条件で与えます。

Xは2・3 = 6、Yは4・3 = 12、Zは2・5 = 10です。XからYでは1単位当たりの寄与が同じで活動単位が2個増えています。XからZでは単位数が同じで、各単位の寄与が時間的加重によって増えています。逆に、12は3を4個、10は5を2個足した値で、元の単位数と寄与を再構成できます。筋全体の張力だけを見て、増加の原因をどちらか一方と決めることはできません。

原因を検討するには、活動単位数を一定に保って刺激間隔を変える比較と、各単位の刺激条件をそろえて活動単位数を変える比較を分けます。測定時刻や筋の長さもそろえ、張力の変化と刺激時刻を同時に記録します。動物実験の実施手順を考えるのではなく、ここでは与えられた記録の比較条件を設計します。長時間の反復で張力が低下した場合は、間隔の効果だけでなく筋の状態の変化も候補です。順序を入れ替えた記録や、休止をはさんだ比較がなければ、時間経過の影響を切り分けられません。

間違えた線を描き直す

誤答の例は「連続刺激で活動電位が加算され、その高さが大きくなったから強縮になる」です。原因は、活動電位のグラフと張力のグラフの山を、同じ量の山として扱ったことです。図3のように、縦軸を分けて同じ時間軸に置くと、各活動電位の山と、ゆっくり変わる張力の線を別々に読めます。

図3の上段は電位、下段は張力で、横方向はいずれも時間です。上段の山の高さは同じで、下段では張力が基線へ戻る前に次の収縮が重なります。正しい説明は「活動電位に続く収縮が時間的に重なり、張力が高くなる」です。各山の高さを足して電位の振幅とする操作は行いません。

別の誤りは、筋全体の張力が2倍なら、各筋線維の張力も必ず2倍とすることです。活動単位が増えた可能性を見落としています。まず対象の欄に「単一筋線維」か「筋全体」かを書き、筋全体なら参加数と各単位の寄与を別欄に置きます。また、刺激が繰り返されたという情報だけから完全強縮と答えるのも早計です。谷が基線に戻らない場合でも、上下が残るなら不完全強縮です。

記録が途中で切れている場合、次の谷が基線に戻るかは決められません。刺激印が欠けた資料でも間隔を推測で補わず、記録の欠落を答えの限界にします。異なる装置で記録した曲線を比べるときは、縦軸の倍率や時間の目盛りが一致しているかを確かめます。これらを確認せずに山の見た目だけで判断すると、測定上の差を筋の性質の差と取り違えます。

練習：資料ごとに判断する

次の5問は自作の条件です。各数値は実在の測定値ではありません。解答は問題の後にまとめています。

1. 1本の筋線維に0 msで刺激を与えると、張力は110 msで基線に戻ります。次の有効な刺激を80 msに与えるとき、刺激間隔と、基線復帰より何ms前かを整数のmsで答えてください。次の収縮が残った張力に重なる条件とします。
2. 別の記録Sでは反復刺激中、張力の谷が基線より高く、山と谷が交互に見えます。記録Tでは各谷が基線に達します。SとTの状態をそれぞれ答え、判断の根拠を各20字程度で記してください。
3. 筋全体のモデルで、条件Uは3個の運動単位が各4の張力を、条件Vは5個の運動単位が各4の張力を同時に出します。合計を整数で求め、差の原因を与えられた条件に即して答えてください。
4. 有効刺激を3回与えた単一筋線維で、各活動電位の振幅は等しく、張力は基線に戻る前に次の収縮が重なりました。「電位の振幅が3倍になった」とする答案の誤りを、「電位」「張力」を使って40字程度で直してください。
5. ある反復刺激の記録では張力曲線が高く見えますが、刺激印と縦軸の倍率が記録されていません。この資料だけで刺激間隔と別記録に対する張力の大小を確定できるか、それぞれ理由を20字程度で答えてください。

練習の答えと考え方

1. 間隔は80 − 0 = 80 ms、基線復帰の110 − 80 = 30 ms前です。80 + 30 = 110 msと戻せるので、刺激時刻と復帰時刻に合います。条件により次の収縮は残った張力に重なります。ただし、重なった後の最大張力は与えられていません。
2. Sは不完全強縮で、谷が基線へ戻らず上下が残るためです。Tは分離した単収縮で、各谷が基線に達するためです。Sの上下が消えたという条件はなく、完全強縮とは判定できません。Tでは次の山までに基線復帰するという記録を答えに戻して確認します。
3. Uは3・4 = 12、Vは5・4 = 20で、差は8です。各単位の寄与が同じで、活動単位が2個増えたことによります。増えた2個の寄与は2・4 = 8で、差と一致します。各単位の加重が増えたという条件はありません。
4. 「各活動電位の振幅は等しく、時間的に重なるのは張力です。」電位の山の数と1回当たりの振幅を区別します。問題の3回という回数を電位の高さに掛ける理由はありません。
5. どちらも確定できません。刺激印がなければ刺激間隔が読めず、倍率がなければ見かけの高さを別記録と比較できないためです。時刻の目盛りと刺激時刻、共通の張力単位と倍率を備えた資料なら、それぞれを比較できます。欠けた情報を推測で補わないことが、原因の取り違えを防ぎます。

要点を残す

単収縮は1回の有効刺激に対する一過性の収縮です。
張力が残る間に次の収縮が重なると加重が生じます。
強縮は張力の上下の有無で不完全と完全を区別します。
活動電位の振幅と張力は別の量です。
筋全体では運動単位の参加数も張力に関係します。

自分の答案を点検する

張力の山を電位の山として説明していないか、縦軸に単位と量を書き込んで見直します。刺激時刻に縦線を引き、直前の張力が基線に戻ったかを指でたどると、加重の判断の抜けが見つかります。個別指導で確かめるなら、同じ時間軸に電位と張力を描いてもらい、各山が何を示すかを説明してもらいます。さらに筋全体の例で運動単位数と各単位の寄与を別々に変え、同じ合計張力にも異なる内訳がありうることを答案で確かめます。グラフの高さを読む前に、その高さが表す量を定めることが判断の出発点です。