高校生物 総生産量と純生産量—呼吸と成長と被食の収支を分けて立式する｜武蔵野個別指導塾

地下部の増加や被食・枯死を含む収支から、呼吸との差として捉える純生産量を考えます。

よくあるのは、高校生が草の高さや重さの増加を見て、それだけを純生産量にする場面です。ところが、その間に葉は食べられ、根も増え、枯れた部分は植物体から離れることがあります。始めと終わりに残った量の差だけでは、途中で外へ出た量を見落とします。一定の面積と期間を決め、生産者の体内に残った量と出ていった量を分けて考えましょう。

収支を問う資料の読み方

問題には、光合成でつくられた有機物と呼吸で使われた有機物から純生産量を求める型があります。ここでは、同じ期間と面積に換算した量どうしを引きます。呼吸による消費を引く前が総生産量、引いた後が純生産量です。

別の型では、期間の初めと終わりの現存量、被食量、枯死量が与えられます。現存量の差は残っている生物体の正味の増減であり、期間中に失われた分を含みません。被食と枯死が重ならず、ほかに移出入がないという条件の下で、それらを現存量の差に加えます。さらに地上部しか測っていない場合は、地下部を含むかどうかが答えを左右します。

図や表から求めるときは、最初に各数値が時点の量か期間中の量かを確認します。現存量はある時点に存在する量、被食量は期間中に取り去られた量です。どちらも面積当たりの乾燥質量で表せますが、その意味は異なります。採取前に食べられた葉を現存量として再び数えないようにします。

生産された有機物の行き先

総生産量は、生産者が光合成によって一定期間につくった有機物の総量です。その一部は生産者自身の呼吸で使われます。総生産量を G、呼吸量を R、純生産量を P とすると、同じ面積と期間について次の関係が成り立ちます。

P = G - R
G = P + R

ここでは乾燥質量に換算した量として扱います。乾燥質量は水分による変動を抑えて有機物量を比較するための尺度ですが、厳密には無機物も含みます。問題で指定された量の定義と換算方法に従い、乾燥質量とエネルギーをそのまま足し合わせないことが必要です。光合成では CO₂ を材料の一つとして有機物がつくられ、呼吸では有機物が使われます。植物が外界と物質をやり取りするため、植物体を区切れば開放系です。

図1のように、総生産量から呼吸量を除いた分が純生産量です。矢印は有機物量の収支の行き先を示す模式図で、矢印の太さは量を表しません。純生産量は、生産者が期間中につくった有機物のうち、呼吸で使われなかった分です。結果として生物体に残る分だけでなく、その期間に被食や枯死で生物体から離れた分も含みます。

初めの現存量を B₀、終わりの現存量を B₁、被食量を E、枯死量を D とします。E と D は互いに重ならず、期間中の生産者の生物体からの損失をこの2種類で尽くし、ほかの移出入はないとします。現存量の変化は、純生産量から損失を引いたものです。したがって次のように導けます。

B₁ - B₀ = P - E - D
P = B₁ - B₀ + E + D

この式の B₁ − B₀ は正味の増加量です。期間中の個々の成長の合計とは限らず、減少する場合は負になります。被食と枯死を加えるのは、損失がなければ残っていたはずの生産分を戻すためです。ただし、枯れた後に食べられた部分を枯死量と被食量の両方に計上すると二重に数えます。測定時の分類を先に確かめる必要があります。

地上部だけの差を使うと、地下部が増えたときはその増加分を見逃します。根の枯死や被食も対象に含まれるなら、それらも地下部の収支に入れます。一方、地下部の現存量が減っていれば差は負なので、無条件に地上部の値を上積みするとは限りません。区画の境界を越える根の移出入や、収穫などの別の損失があれば、この簡単な式にその項を加える必要があります。

2通りの資料から求める

次の例題は自作資料です。どちらも一定面積の生産者を対象とし、期間中に生じた量を乾燥質量で表します。実際の測定結果ではありません。

基本例題

ある区画の1 m²当たりの1年間の総生産量は 900 g、呼吸量は 350 g です。純生産量を整数で求め、単位を付けてください。

標準例題

別の区画の1 m²当たりの植物体全体の乾燥質量は、1年間の初めに 400 g、終わりに 620 g でした。同じ期間の被食量は 80 g、枯死量は 50 g です。これらは重複せず、ほかの損失や移出入はありません。純生産量を整数で求め、単位を付けてください。

基本例題の解き方

総生産量から呼吸量を引きます。期間も面積もそろっているため、そのまま差を取れます。

P = 900 - 350
P = 550

答えは 550 g/m²です。これは1年間の量です。図2の上段はこの収支を示します。戻して確かめると、550 g と呼吸で使った 350 g の合計は 900 g で、与えられた総生産量に戻ります。

図2は基本例題の自作の模式図です。矢印は量の分配を表し、長さや太さを量に比例させてはいません。純生産量を求めた後にもう一度呼吸量を引くと、同じ消費を二重に引くことになります。

標準例題の解き方

まず現存量の正味の増加を出し、その期間に生物体から離れた量を戻します。植物体全体の値なので、与えられた現存量には地下部も含まれます。

B₁ - B₀ = 620 - 400 = 220
P = 220 + 80 + 50
P = 350

答えは1年間で 350 g/m²です。別の方法では、期首の現存量に純生産量を加えてから損失を引く式を使います。400 + 350 − 80 − 50 = 620 となり、期末の値に戻ります。220 g/m²は残った量の増加であり、純生産量のうち途中で失われた 130 g/m²を含みません。

地上と地下を分ける発展例題

1 m²当たりの乾燥質量について、ある区画の1年間の自作資料を次に示します。地上部の現存量は初め 300 g、終わり 430 g、地下部は初め 200 g、終わり 240 g です。地上部の被食量は 70 g、地上部の枯死量は 60 g、地下部の枯死量は 20 g です。損失の項目は重複せず、ほかの損失と移出入はありません。植物体全体の純生産量を整数で求め、単位を付けてください。また、地上部だけを用いた答えと比べてください。

まず地上部と地下部それぞれの期末から期首を引きます。地上部の差は 130 g/m²、地下部の差は 40 g/m²です。損失の合計は 70 + 60 + 20 = 150 g/m²なので、全体の収支は次のようになります。

P = (430 - 300) + (240 - 200) + 70 + 60 + 20
P = 320

答えは1年間で 320 g/m²です。地上部だけなら 130 + 70 + 60 = 260 g/m²となり、地下部の純生産分 40 + 20 = 60 g/m²を落とします。別解として、全体の現存量の差を先に求めると (430 + 240) − (300 + 200) = 170 g/m²です。これに損失 150 g/m²を加えても 320 g/m²です。期首の全体 500 g/m²に 320 g/m²を加え、損失 150 g/m²を引くと期末の 670 g/m²に戻ります。

表をグラフにする場合、横軸を時点、縦軸を現存量の乾燥質量 g/m²に取ります。2点の高さの差から正味の増減は読めますが、線の傾きだけから被食や枯死を含む純生産量は決まりません。たとえ期首と期末が同じ高さでも、期間中に生産と損失が同量あれば純生産量は正です。途中の変化が曲線で描かれていても、損失の記録がなければ各時点の生産量を一意には決められません。

調査を設計するなら、面積を決めた複数の区画で期首と期末を比較し、地上部と地下部を区別して乾燥質量を測る計画を考えます。採取すると同じ植物をそのまま次の時点に残せないため、同条件の独立した区画を用い、区画間のばらつきを確かめます。被食や枯死も同じ期間に対応させ、分類が重ならないよう記録します。これは資料上の設計であり、採取の実施手順ではありません。

枯れた根の一部を回収できなければ、他の項が正しいと仮定した収支では損失を小さく見積もり、純生産量も小さく推定します。逆に枯死と被食の重複計上は過大推定につながります。区画差、乾燥の程度、地下部の境界の判定も誤差の原因です。複数区画の結果を比べても、共通の取り残しがあれば平均だけではその偏りを取り除けません。

誤答を収支に戻して直す

標準例題で「620 − 400 = 220 g/m²が純生産量」と答えたとします。この計算は現存量の差としては正しいものの、純生産量を答えるには損失を考えていません。期首の 400 に 220 を加え、被食 80 と枯死 50 を引くと 490 となり、期末の 620 に届かないことから不足が見えます。

図3のように、正味の増加に期間中の被食と枯死を戻します。矢印は項を加える順序を示し、面積や長さが量を表す図ではありません。正しい純生産量 350 を使えば、期末に残る量は 400 + 350 − 80 − 50 = 620 g/m²です。

もう一つの誤りは、被食量を生産者自身の呼吸量として引くことです。被食は生産者の体から有機物が消費者へ移ることであり、生産者自身の呼吸とは異なる行き先です。総生産から純生産を求めるときに引くのは生産者自身の呼吸で、現存量の差から純生産を求めるときは被食を損失として戻します。式の前に、どの生物の何を数えるかを書くと混同を防げます。

枯死量にも注意が必要です。枯れた器官がまだ現存量に含まれる定義なら、同じ部分を損失として加えることはできません。ここでの問題では、生きた生産者の現存量から離れた枯死分を損失にしています。資料がどこまでを現存量に含めるか不明なときは、数字だけで一意に計算せず、定義の確認が必要です。

練習問題

以下は自作の資料です。量はすべて1 m²当たり、1年間の乾燥質量とし、現存量は植物体全体を指します。各問で被食量と枯死量は重複せず、記載のない損失と移出入はありません。計算問題は整数で求め、単位を付けてください。

1. 総生産量 760 g、呼吸量 280 g のとき、純生産量を求めてください。
2. 期首の現存量 250 g、期末 340 g、被食量 45 g、枯死量 35 g のとき、純生産量を求めてください。
3. 期首と期末の現存量がともに 500 g でも純生産量が正となる場合を、被食または枯死と結び付けて説明してください。
4. 期首の地上部 180 g、地下部 120 g、期末の地上部 210 g、地下部 100 g、地上部の被食 25 g、地上部の枯死 15 g、地下部の枯死 10 g です。全体の純生産量を求めてください。
5. ある資料では現存量が期首 600 g、期末 570 g、被食量 40 g、枯死量 30 g でした。純生産量を求め、現存量が減っていても正になる理由を説明してください。

答えと確かめ方

1. 760 − 280 = 480 より、480 g/m²です。480 + 280 = 760 となり総生産量に戻ります。
2. (340 − 250) + 45 + 35 = 170 より、170 g/m²です。250 + 170 − 45 − 35 = 340 で期末に戻ります。
3. 期間中の純生産量が被食量と枯死量の合計に等しく、正であればよいです。新たにつくられた分が損失を埋めるため、期首と期末の現存量は等しくなります。現存量が一定という観察だけでは、生産も損失もゼロとは言えません。
4. (210 − 180) + (100 − 120) + 25 + 15 + 10 = 60 より、60 g/m²です。期首全体の 300 に 60 を加え、損失 50 を引くと期末全体の 310 に戻ります。地下部の差は負なので、その符号を保ちます。
5. (570 − 600) + 40 + 30 = 40 より、40 g/m²です。600 + 40 − 40 − 30 = 570 で期末に戻ります。純生産量が正でも、損失の合計 70 g/m²がそれを上回るため現存量は減ります。

覚えておくこと

総生産量から生産者の呼吸量を引くと純生産量です。 現存量の差から求める場合、重複しない損失を戻します。 面積・期間・乾燥質量の条件と地下部の範囲をそろえます。

立式のどこで迷っているか

個別指導で確かめるなら、まず生徒が描いた図に、生産者の体の内外と矢印の意味を書き込んでもらいます。呼吸と被食が同じ矢印になっていれば、誰が有機物を使うのかを言葉にして分けます。次に、現存量の差に被食量を足した理由を、期末に残る量へ戻す計算で説明してもらいます。

地下部を含む資料では、地上部と地下部の期首・期末を別々に並べ、負の差もそのまま扱えているかを点検します。数字が合うだけでなく、損失の重複や測定範囲を確認してから式を立てることが、純生産量の意味を支えます。