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高校生物 塩基組成と相補鎖—二本鎖の条件から未知の割合を式で決める|武蔵野個別指導塾

片鎖の割合から二本鎖全体を求める式と条件不足の見分け方を例題でたどり、根拠を押さえる塩基組成です。
よくあるのは、高校生が片鎖の塩基組成表を見て、空欄をすべて埋めれば二本鎖全体の割合も決まると考える場面です。表に示された数が片鎖の何を表すのか、反対側の鎖について何が言えるのかを先に確かめると、答えを一意に決められる場合と、複数の答えが残る場合を分けられます。ここでは、通常の塩基対が端から端まで対応する二本鎖DNAをモデルにします。
表のどこを分母にするか
塩基組成の問題には、片鎖の割合から全体を出す型、全体と片鎖の条件を連立する型、配列を反対向きに書き直す型があります。どの型でも、まず「片鎖を100%とするのか」「二本鎖の塩基の総数を100%とするのか」を数字の横に書きます。二本鎖が同じ長さなら、それぞれの鎖は全体の半分を占めます。
条件が少ないときは、空欄を想像で埋めてはいけません。たとえば片鎖のAの割合しか知らなければ、その鎖のTの割合は自由に変わりえます。全体のAの割合には、そのTに対応する反対側のAも含まれるので、値が一意に決まるとは限りません。複数の例を作れれば、条件不足を具体的に示せます。
逆に、片鎖の4種類の割合がそろっていれば、相補鎖の4種類も決まります。ただし割合の表から塩基の並ぶ順序までは決まりません。配列を問う場合は、配列そのものと両端の向きが必要です。割合、個数、配列のどれを問われているかを、計算の前に区別します。
相補性を数の関係へ移す
DNAの塩基をA、T、G、Cで表します。標準的な二本鎖では、向かい合う位置でAはTと、GはCと対を作ります。2本の鎖は逆平行で、一方を左から5′、3′と書くと、相手は同じ位置で左から3′、5′になります。図1のように、相手側の位置は横に対応させてから向きを読み取ります。

図1では上のAに下のT、上のGに下のCが向かい合います。各対にはAとTが1個ずつ、またはGとCが1個ずつ入るので、二本鎖全体ではAの個数とTの個数が等しく、Gの個数とCの個数も等しくなります。これは片鎖内部でAとTが同じ割合になる、という意味ではありません。
片鎖を鎖Ⅰ、その相補鎖を鎖Ⅱとし、各鎖の塩基数をN個とします。鎖ⅠのA、T、G、Cの割合をそれぞれa、t、g、cと小数で表すと、鎖Ⅱでは順にt、a、c、gです。2本を合わせた塩基数は2N個なので、二本鎖全体のAの割合は次のように導けます。
鎖ⅠのAの個数 = N・a
鎖ⅡのAの個数 = N・t
全体のAの割合 = (N・a + N・t)/(2N)
全体のAの割合 = (a + t)/2
同様に全体のGの割合は(g + c)/2です。百分率で考えても、各鎖が同じ長さなら同じ数字の平均になります。Aの個数を鎖ⅠのAだけで数えてしまうと、反対側のAを落とします。分母が2Nであることと、分子が2本分の合計であることを一組にして確認しましょう。
塩基対の割合も区別が必要です。AとTを含む塩基対が全塩基対の60%なら、その対の中の塩基は2個のうちAとTが各1個です。二本鎖全体でのAは30%、Tも30%になります。AとTを合わせた割合が60%であることと、Aの割合が60%であることは異なります。
割合がわかっても、全体の塩基数がわからなければ塩基の個数は決まりません。反対に、塩基対数が指定されれば、二本鎖全体の塩基数はその2倍です。割合を個数に直すときは、各数に「個」か「塩基対」を添えると混同を防げます。
基本例題:片鎖の表を2本分へ広げる
ある二本鎖DNAは120塩基対で、各位置は通常の塩基対を作ります。鎖Ⅰの塩基組成はAが30%、Tが20%、Gが35%、Cが15%です。二本鎖全体の各塩基の割合を整数の百分率で、各塩基の個数を整数で求めてください。図2に、割合の対応と結果を示します。

まず割合を移します。鎖ⅡのAは鎖ⅠのTに対応するため20%、Tは鎖ⅠのAに対応するため30%です。同様に鎖ⅡのGは15%、Cは35%です。図2の各列はそれぞれ1本の鎖を分母にしており、どちらも合計100%です。
鎖の長さはどちらも120塩基なので、各割合を平均します。全体ではAとTがそれぞれ25%、GとCがそれぞれ25%です。計算の根拠を個数でもたどります。
鎖ⅠのA = 120・30/100 = 36個
鎖ⅡのA = 120・20/100 = 24個
全体のA = 36 + 24 = 60個
全体の塩基数 = 120・2 = 240個
全体のAの割合 = 60/240 = 25/100 = 25%
同じように、鎖ⅠのTは24個、鎖ⅡのTは36個なので全体のTは60個です。Gは鎖Ⅰに42個、鎖Ⅱに18個、Cは鎖Ⅰに18個、鎖Ⅱに42個あります。したがって全体のGとCも各60個です。答えはA、T、G、Cのそれぞれが25%、60個です。
最後に答えを条件へ戻します。各塩基60個の合計は240個で、120塩基対の2倍に一致します。AとTの個数、GとCの個数もそれぞれ一致します。比だけでなく、元の片鎖の36個、24個、42個、18個と、向かいの24個、36個、18個、42個を合算して戻せることも確かめます。
別解では、鎖ⅠのAとTの合計が50%であることから、A・Tの塩基対は120対の50%、つまり60対です。1対にAとTが1個ずつあるので、それぞれ60個です。残るG・Cの塩基対も60対です。この別解は塩基対を単位にするので、塩基総数を分母にした百分率へ最後に直します。
標準例題:全体と片鎖を連立する
ある二本鎖DNAの全体ではGが18%です。鎖ⅠではAが32%、Gが26%です。各鎖の全塩基を100%とし、通常の塩基対が全位置で対応するとき、鎖Ⅰと鎖Ⅱの4種類の割合をそれぞれ整数の百分率で求めてください。
全体のGとCは等しいのでCも18%です。残りの64%をAとTが等しく分けるため、全体のAとTは各32%です。鎖ⅠのCをc%、Tをt%とすると、全体のGとAについて次の式が立ちます。
(26 + c)/2 = 18
26 + c = 36
c = 10
(32 + t)/2 = 32
32 + t = 64
t = 32
鎖ⅠはA 32%、T 32%、G 26%、C 10%です。鎖Ⅱは相補性によりA 32%、T 32%、G 10%、C 26%です。鎖Ⅰの合計は100%、鎖Ⅱの合計も100%になります。求めた値を全体へ戻すとGは(26 + 10)/2で18%、Aは(32 + 32)/2で32%となり、与えられた条件を満たします。
別解として、鎖ⅠのGとCの和は全体のGとCの和と等しいことを使えます。全体のGとCの合計は36%なので、鎖ⅠのCは36 − 26で10%です。残りのAとTの合計は64%で、Aが32%だからTも32%です。和を使う方法でも、各鎖の長さが等しく、全位置で相補的に対応するという前提を省いてはいけません。
この条件には、別の鎖Ⅰを許す余地がありません。GとCの和が36%、AとTの和が64%に決まり、さらに鎖ⅠのAとGが与えられているからです。未知数の数を数えるだけでなく、条件が互いに独立に新しい情報を与えるかを調べると、一意性まで説明できます。
発展例題:答えが決まらない理由を示す
ある二本鎖DNAの鎖ⅠではAが20%、Gが30%です。各鎖の塩基数は同じで、全位置が通常の塩基対を作ります。二本鎖全体のAの割合は一意に決まりますか。決まらない場合は、条件に合う異なる2組の鎖Ⅰの組成と、それぞれの全体のAの割合を整数の百分率で示してください。
鎖ⅠのTをt%、Cをc%とおくと、4種類の合計よりt + c = 50です。この1本の式だけではtとcの両方を一意に決められません。全体のAは(20 + t)/2%なので、tによって変わります。
たとえば鎖ⅠがA 20%、T 10%、G 30%、C 40%なら、鎖ⅡはA 10%、T 20%、G 40%、C 30%です。全体のAは15%です。一方、鎖ⅠがA 20%、T 30%、G 30%、C 20%なら、鎖ⅡはA 30%、T 20%、G 20%、C 30%です。このとき全体のAは25%です。両方とも鎖ⅠのAとGは問題の条件に一致し、各鎖の合計も100%です。異なる答えが実際に成立するので、一意には決まりません。
さらに、tとcは負にならず合計50%なので、tは0%以上50%以下です。全体のAは10%以上35%以下となります。ただし、実際に可能な割合は塩基数に応じて離散的です。長さを指定せずにこの範囲を示すときは、各位置の個数が整数になるという条件を忘れないでください。上の2例は100塩基の鎖ならいずれも整数個で実現できます。
配列と資料の読み取りで条件を吟味する
割合が決まっても、各塩基の並び方は決まりません。たとえば鎖Ⅰの配列が5′-AGTCC-3′なら、向かいに塩基を置いた鎖Ⅱは3′-TCAGG-5′です。鎖Ⅱを5′側から書く指定なら、右から読み直して5′-GGACT-3′とします。塩基を置き換える操作と、読む順序を逆にする操作を分けることが要点です。
割合を測った資料にも、条件の確認が必要です。次の値は資料の読み方を考えるために作った値で、実測値ではありません。同じ長さの二本鎖DNAを対象とする資料で、横軸を試料の区分、縦軸を全塩基に占める割合(%)としたグラフを考えます。基準試料のAは30%、Tは30%、別の試料のAは31%、Tは29%と表示され、各値の読み取りにはそれぞれ最大2百分率ポイントの誤差があるとします。
別の試料の2本の棒の高さだけから、相補性が破れたと結論することはできません。誤差の範囲はAが29〜33%、Tが27〜31%で重なり、両方の真の値が30%である可能性も残るためです。基準試料を比較の目安にし、各試料で同じ測定方法と同じ分母を用いたか確かめます。差が誤差より大きく見えても、それだけで原因は特定できず、試料の混入や一本鎖の混在、測定方法も検討する必要があります。
資料の比較を設計するなら、基準試料と調べたい試料を同じ方法で読み、塩基の種類以外の条件をそろえます。空試料などの対照から背景の影響を調べ、複数の独立した測定でばらつきも確かめます。棒グラフの軸が割合なのか個数なのか、途中から始まる縦軸で差が強調されていないかにも注意します。資料の考察は相補性と測定値の整合を調べるもので、操作手順や実在の試料の診断を示すものではありません。
誤答を条件に戻して直す
図3のように、鎖ⅠのAをそのまま全体のAとする誤答では、鎖ⅡのAを数えていません。基本例題の鎖ⅠでAが30%でも、鎖Ⅱでは20%なので、等しい長さの2本を合わせたAは25%です。鎖Ⅰの30%を全体の答えにしたら、鎖Ⅱの列を追加してから平均へ戻します。

もう一つの誤りは、全体のAとTが等しいことを、各鎖でもAとTが等しいことに変えてしまうことです。基本例題の鎖ⅠではAが30%、Tが20%で異なりますが、相補鎖ではそれぞれ20%、30%となり、全体では等しくなります。等号を書いた対象が片鎖か全体かを明記すると修正できます。
配列では、5′-AGTCC-3′に対して5′-TCAGG-3′と答える誤りがあります。文字の置換はできていますが、相補鎖を同じ向きで書くときの順序が逆になっていません。まず3′-TCAGG-5′と位置をそろえ、次に右端から読むと5′-GGACT-3′です。各位置を再び向かい合わせれば、AとT、GとCの対応を検査できます。
入力の数値が矛盾するときも、無理に答えを作りません。二本鎖全体でAが40%、Gが20%と正確に指定されれば、Tも40%、Cも20%で合計120%となり、前提に合う組成は存在しません。丸めた観測値なのか、片鎖と全体の割合を混ぜたのか、条件を確認します。値が不足する場合は複数の候補があり、矛盾する場合は候補がないという違いも答案に残します。
練習:まず5問をまとめて解く
各問の二本鎖は同じ長さの2本からなり、端から端まで通常の塩基対が対応するとします。割合はそれぞれ指定された範囲の全塩基を分母とし、正確な値です。個数は整数、割合は整数の百分率で答えてください。
- ある鎖ⅠのA、T、G、Cはそれぞれ12%、28%、24%、36%です。二本鎖全体の4種類の割合を求めてください。
- ある二本鎖は250塩基対で、全体のCが14%です。全体のA、T、G、Cの個数を求めてください。
- ある二本鎖の全体のAは27%です。鎖ⅠのAは19%、Gは31%です。鎖Ⅰと鎖Ⅱの4種類の割合を求めてください。
- 鎖ⅠのAが16%、Tが24%で、他の条件はありません。鎖ⅠのGの割合は一意に決まりますか。決まらないなら条件に合う異なる2組の鎖Ⅰの組成を示し、どちらの二本鎖でも全体のGの割合を求めてください。
- 鎖Ⅰが5′-CAGTTA-3′です。相補鎖を5′から3′の向きで書き、もとの鎖との対応を示してください。
練習の答えと確かめ方
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相補鎖のA、T、G、Cは順に28%、12%、36%、24%です。等しい長さの2本を平均すると、全体はA 20%、T 20%、G 30%、C 30%です。逆に鎖Ⅰと相補鎖の各列を合算すると、平均の2倍は順に40、40、60、60となり、元の組成に対応します。4種類の合計も100%です。
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全体のGも14%、AとTはそれぞれ36%です。全塩基数は250・2で500個なので、AとTは各180個、GとCは各70個です。180 + 180 + 70 + 70は500個で、250塩基対へ戻せます。Cの70個を全体の500個で割ると14%になり、与えられた割合にも一致します。
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全体のTは27%、GとCはそれぞれ23%です。鎖ⅠのTをt%、Cをc%とすると、(19 + t)/2 = 27、(31 + c)/2 = 23です。したがってtは35、cは15です。鎖ⅠはA 19%、T 35%、G 31%、C 15%、鎖ⅡはA 35%、T 19%、G 15%、C 31%です。各鎖の和は100%、全体のAは(19 + 35)/2で27%となり、指定された鎖ⅠのAとGも保たれます。
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鎖ⅠのGとCの合計は60%ですが、その内訳は一意に決まりません。たとえばA 16%、T 24%、G 10%、C 50%と、A 16%、T 24%、G 40%、C 20%の両方が条件に合います。それぞれ相補鎖のGは50%、20%なので、全体のGはどちらも30%です。片鎖の内訳は異なっても、GとCの和が等しいため全体のGは同じになる点を確かめてください。
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向かいにそろえると、鎖Ⅱは3′-GTCAAT-5′です。これを5′から読み直すと、答えは5′-TAACTG-3′です。答えを右から左へ読んで元の鎖の下に置けば、左からCとG、AとT、GとC、TとA、TとA、AとTが向かい合います。両端の向きも逆平行に戻ります。
要点を残す
片鎖と二本鎖全体の分母を分けます。
相補鎖ではAとT、GとCの対応を使います。
全体の割合は等しい長さの2本の割合の平均です。
条件不足と条件の矛盾は候補を作って区別します。
配列は位置をそろえてから指定の向きへ読み直します。
答案のどこで迷ったかを見分ける
個別指導で答案を見るときは、まず式の分母に印を付け、何本分の塩基を数えたかを問い返します。片鎖の表は埋まっているのに全体の計算が違うなら、相補鎖の列と2本分の平均を確認します。表そのものが埋まらない場合は、与えられた和に対して異なる2組を作り、条件不足か矛盾かを調べます。
配列の答えで文字の対応は合っているのに向きが違う場合は、両鎖を上下に並べて端の5′と3′を書き直します。塩基の種類、個数、鎖の向きをそれぞれ元の条件へ戻せると、計算結果の意味まで説明できます。
読んで終わりにするか、ここから変えるか。
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