高校生物 遺伝的浮動と創始者効果—小集団の抽出から偶然による頻度変化を考える｜武蔵野個別指導塾

少数のコピーを抽出する資料から、頻度の増加だけでは有利さを断定できない理由を考えます。

よくあるのは、ある遺伝子の頻度が世代を経て増えた資料を見て、高校生が「増えたのだから必ず有利だった」と結論する場面です。けれども、次の世代をつくる個体や遺伝子の組は、前の世代の完全な縮図とは限りません。少数が選ばれると、その偶然の偏りが割合に大きく表れます。増加という結果から原因を決める前に、何が抽出され、どのような条件で比べたのかを調べましょう。

問題で注目する3つの場面

第1に、もとの集団から少数の遺伝子を取り出した資料について、それぞれの頻度を数える問題があります。分母はもとの集団の総数ではなく、比較するそれぞれの集団の遺伝子の総数です。二倍体の個体を数えたときは、1個体につき対象の遺伝子座のコピーが2個あることも確かめます。

第2に、災害などで集団が一時的に小さくなった場合と、少数の個体が新しい場所で集団をつくった場合を区別します。前者はボトルネック効果、後者は創始者効果と呼びます。どちらでも小集団に含まれる対立遺伝子の割合が、もとの集団から偶然ずれることがあります。

第3に、頻度の増減から何を結論できるかを問われます。自然選択は、遺伝する違いに伴う生存や繁殖への寄与の差によって頻度が変わるしくみです。一方、遺伝的浮動は有限の集団で次世代に伝わる遺伝子の抽出が偶然偏ることによる変化です。現実には両者が同時に働きうるので、変化の向きだけで原因を断定しません。

偶然の抽出を遺伝子の数で捉える

同じ遺伝子座にある異なる型を対立遺伝子と呼び、ここではAとaで表します。Aの頻度は、対象集団のAのコピー数を、その集団のAとaのコピーの合計で割った値です。個体の割合と遺伝子の割合は異なります。例えばAAが1個体、Aaが2個体なら、Aは4コピー、aは2コピーで、Aの頻度は(4)/(6)です。

図1は考え方を示す自作の模式図です。矢印はもとの集団から少数が抽出されることを表します。抽出前の頻度が同じでも、別々の抽出では結果が違いえます。図の数字は個体数ではなく遺伝子のコピー数です。

図1のように、もとのAとaがそれぞれ4コピーずつのとき、4コピーの抽出結果がAを3コピー含めばAの頻度は(3)/(4)、Aを1コピー含めば(1)/(4)です。いずれも同じ元の頻度(1)/(2)から起こりえます。増える方向も減る方向もあり、どちらか一方に進むことが決まっているわけではありません。

遺伝的浮動は、ある対立遺伝子が次世代へたまたま多く、または少なく伝わることで生じます。頻度が1になることを固定、0になることをその集団からの消失といいます。消失した型は、その集団内では同じ型の新たな供給がない限り、残った型同士の繁殖によっては復元されません。集団全体が絶滅したという意味ではありません。

小集団では1コピーの増減が頻度を大きく動かします。例えば総数が10コピーなら1コピーは全体の(1)/(10)、100コピーなら(1)/(100)です。ただし、抽出の仕組みをそろえた上での比較です。1回の結果について、小集団なら必ず大きくずれ、大集団なら必ずずれないと予言することはできません。

ボトルネック効果では、急激な個体数減少を通過した少数の生存個体が、以前の集団の遺伝的な構成を十分に代表しないことがあります。後に個体数が回復しても、失われた型が自動的に戻るわけではありません。原因となる減少に選択的な生存が伴う場合もあるため、実際の資料では偶然の寄与と選択の寄与を分けて検討します。

創始者効果では、もとの集団から少数の個体が分かれて新しい集団をつくります。創始者が偶然持っていた型の割合が、その後の集団の出発点となります。移動したこと自体が有利な型を選んだと決めることはできません。新集団の成立後にも浮動や選択などが働くので、現在の差をすべて創始者の抽出に帰するには追加の根拠が要ります。

基本例題：抽出前後の頻度

自作資料です。ある集団にAが6コピー、aが6コピーあります。この12コピーから4コピーを無作為に戻さず抽出したところ、Aが3コピー、aが1コピーでした。抽出前後のAの頻度をそれぞれ既約分数で求め、変化から有利さを断定できるか答えてください。

図2はこの結果を表す自作の模式図です。枠の数字はコピー数で、矢印は抽出前から抽出後への対応を表します。

抽出前の総数は6 + 6で12コピーです。抽出後は3 + 1で4コピーです。したがって、次のように計算します。

抽出前のAの頻度 = (6)/(12) = (1)/(2)
抽出後のAの頻度 = (3)/(4)

頻度は(1)/(2)から(3)/(4)へ増えました。図2の抽出後の4コピーに戻すと、(3)/(4)・4は3コピーとなり、条件のAの数と一致します。しかし無作為抽出の結果として偏りが起きたので、増えたことだけを根拠にAが有利と断定できません。元の12コピーにおけるAの個数も(1)/(2)・12で6と戻せます。

標準例題：別々の抽出を比べる

自作資料です。Aとaがそれぞれ5コピーずつある同じ組を2組用意します。各組からそれぞれ5コピーを無作為に戻さず抽出し、結果を比べました。抽出結果PはAが4、aが1、結果QはAが2、aが3です。Aの頻度をそれぞれ既約分数で求め、もとの頻度との差を符号付きの分数で示してください。2回の結果からいえることも述べます。

もとのAの頻度は(5)/(10)で(1)/(2)です。PとQは別々の組から抽出しているので、一方の結果を他方の残りから取り出したものと考えません。

Pの頻度 = (4)/(5)
Pの差 = (4)/(5) - (1)/(2) = (3)/(10)
Qの頻度 = (2)/(5)
Qの差 = (2)/(5) - (1)/(2) = -(1)/(10)

Pは増加、Qは減少です。それぞれ5コピーに頻度を掛けると4コピーと2コピーになり、与えられたAの数に戻ります。別解として、基準の(1)/(2)を5コピーに換算すると2.5コピーです。Pはその基準より1.5コピー多く、Qは0.5コピー少ないので、各差を5で割っても同じ結果です。2.5は比較のための期待される数であり、実際に半分のコピーが存在するという意味ではありません。

同じ出発条件から異なる方向にずれることは、偶然の抽出と両立します。ただし2回の結果だけでは、ばらつきの全体像や自然界での選択の有無を決められません。結果が違ったという観察と、その原因の説明を分けて書きます。

発展例題：反復結果を設計と一緒に読む

自作資料です。Aとaのコピーが同数の組から、互いに独立な抽出を行います。各回の出発点は同じで、抽出後に出たAの頻度を記録します。小標本の4回は(0)/(4)、(1)/(4)、(3)/(4)、(4)/(4)でした。大標本の4回は(4)/(10)、(5)/(10)、(5)/(10)、(6)/(10)でした。各標本の総コピー数は分母で、抽出方法は各回内では戻さないものとします。最大値と最小値の差を既約分数で求め、この資料から小標本一般についてどこまでいえるか述べてください。

小標本の幅 = (4)/(4) - (0)/(4) = 1
大標本の幅 = (6)/(10) - (4)/(10) = (1)/(5)

それぞれ最大値から最小値を引くと、観察した4回の範囲は小標本の方が広いといえます。値をコピー数に戻すと小標本は0、1、3、4、大標本は4、5、5、6です。どれも示された総数の範囲内です。小標本ではこの資料に限り、Aがない回とAのみの回が含まれます。ただし4回という少数の結果は偶然に左右されるため、この表だけで小標本が常に広い幅を示すとは証明できません。

比較を改善するなら、両条件で出発頻度、抽出の規則、反復回数をそろえ、標本の大きさだけを変えます。毎回もとの組を用意し直すことも必要です。前回の残りを次回に使うと出発条件が変わり、独立した反復として比べられません。抽出数が出発集団全体に占める割合も、戻さない抽出のばらつきに影響するため、比較する際は出発集団の大きさも明示します。

横軸をAの頻度、縦軸をその頻度が出た回数とする図を描けば、中心からの散らばりを比較できます。横軸の単位は割合、縦軸は回数です。階級の幅を変えると見かけの形も変わるため、両条件で同じ目盛りを用います。数え間違い、記録漏れ、出発組の取り違えは誤差の原因です。結果を記録表と照合し、手順の偏りがないか点検します。これは抽出のモデルであり、生物の繁殖や世代交代をすべて再現した実験ではありません。

誤った結論を直す

「Aの頻度が増えた。だからAを持つ個体は必ず多く子を残した」という答案を考えます。増加は資料から読めますが、その原因として有利さを確定するには情報が足りません。少数の抽出では、同じ条件でもAが多い組が偶然得られるからです。

図3のように、観察した増加と、候補となる説明を分けます。遺伝的浮動を説明するなら、有限集団で次世代へ伝わるコピーの抽出が偏った可能性を示します。自然選択を説明するなら、遺伝する違いと生存・繁殖への寄与の差を調べる必要があります。頻度だけの資料では、どちらかを排除できない場合があります。

別の誤りは、個体数が回復すれば失われた対立遺伝子も元どおりになると考えることです。残った個体が増えても、消失した型が必ず戻るわけではありません。新たな突然変異や他集団からの移入があれば状況は変わりえますが、それらの条件を与えずに回復を断定しないようにします。

創始者効果とボトルネック効果を名前だけで見分けるのも危険です。どちらも少数を経るという共通点がありますが、前者では新集団をつくる少数の出発者、後者では一時的な個体数の急減を手がかりにします。集団が小さいという一語だけでなく、何が起きたかを文章から追います。

練習問題

次の資料はすべて自作です。頻度と差は既約分数で、記述は理由を添えて答えてください。

1. Aが8コピー、aが12コピーの集団から5コピーを抽出し、Aが1コピーでした。抽出前後のAの頻度を求めてください。
2. Bが3コピー、bが9コピーの組から4コピーを抽出し、Bが2コピーでした。Bの頻度の変化量を、抽出後から抽出前を引いて求めてください。
3. 少数の個体が新しい場所へ移り、その子孫の集団では元の集団に比べてある型が多くなりました。この差を説明する効果の名称と、頻度差だけから有利さを断定できない理由を述べてください。
4. 個体数が急減した集団で、残った個体が増えた後も、以前あった型の1つが見つかりません。この現象に関係する効果を答え、個体数の回復だけでは型の回復を保証しない理由を述べてください。
5. 同じ出発条件から独立に抽出した3回の結果は、Cのコピー数がそれぞれ0、2、3でした。各回の総数は6コピーです。Cの頻度の最大値と最小値の差を求め、3回の資料からいえる範囲を述べてください。

練習の答えと考え方

1. 抽出前は(8)/(20) = (2)/(5)、抽出後は(1)/(5)です。元の20コピーに(2)/(5)を掛けると8、抽出後の5コピーに(1)/(5)を掛けると1となり、条件に戻ります。分母を20のままにすると抽出後の集団内の割合になりません。

2. 抽出前は(3)/(12) = (1)/(4)、抽出後は(2)/(4) = (1)/(2)です。差は(1)/(2) − (1)/(4) = (1)/(4)です。12コピーの(1)/(4)は3、4コピーの(1)/(2)は2となり、元の条件に一致します。コピー数は減っていても、分母も変わるため頻度は増えています。

3. 創始者効果です。出発した少数の個体が持っていた型の割合は偶然に偏りうるため、頻度差のみでは有利さを断定できません。新集団ができた後の変化もありうるので、現在の差がすべて出発時に生じたとも限りません。

4. ボトルネック効果です。急減時にある型が偶然失われると、残った型を持つ個体が増えても、失われた型が必ず現れるわけではありません。見つからないことは資料の範囲での観察であり、調査が不完全なら完全な消失とは区別します。

5. 最大頻度は(3)/(6) = (1)/(2)、最小頻度は0なので、差は(1)/(2)です。6コピーに戻すと最大は3、最小は0で条件に合います。この3回には異なる結果が現れたといえますが、3回だけで抽出結果の全体の分布は決められません。

覚えておくこと

• 遺伝的浮動は有限集団での偶然の抽出による頻度変化です。
• 創始者効果は少数の出発者、ボトルネック効果は一時的な急減に着目します。
• 頻度は各集団の対象遺伝子の総コピー数を分母にします。
• 頻度の増加だけでは自然選択を証明できません。

つまずきを見分ける

頻度を計算した後、分子と分母を図に書き戻してみましょう。分母が抽出前と抽出後で変わることを示せなければ、個数と割合を混同しているかもしれません。個別指導では、コピー数を数える図と式を照らし、求めた分数から元の個数を再現できるかを確かめます。

説明問題では「観察された変化」と「考えられる原因」を別の行に置き、間をつなぐ根拠を点検します。有利さを述べるなら生存と繁殖の差を示す資料があるか、偶然を述べるなら少数の抽出による偏りを説明できるかを見ます。結論の強さを資料の範囲に合わせることが、遺伝的浮動を読む手がかりです。