高校生物 種間競争と排除—単独培養と混合培養を比べて制限資源を探る｜武蔵野個別指導塾

単独区と混合区の密度を比べ、資源追加や仕切りで原因を絞り込む種間競争を考えます。

よくあるのは、高校生が2種を混合した資料を見て、一方の数が減った理由を直接攻撃だと決める場面です。相手が同じ資源を使い、その資源が不足した場合にも、数は減りえます。観察した変化と、その変化を生んだしくみは別の問いです。単独で育つ場合を基準にし、条件を1つずつ変えた資料から、どこまで言えるかを考えます。以下の数値と図は説明のための自作資料で、実際の測定結果ではありません。

資料で問われること

まず問われるのは、各種の密度が単独区と混合区でどう違うかです。開始時の密度が異なる区の最終値だけを比べると、相手の影響と出発点の差が混ざります。同じ種について開始条件と期間をそろえ、単独区の変化を基準にします。密度は一定の体積や面積あたりの個体数であり、総個体数とは区別します。

次に問われるのは、減少をもたらす候補のうち、どれを資料が支持するかです。両種が同じ限られた資源を使えば、一方による資源の消費が他方の増殖を抑えることがあります。一方、接触や環境の変化など、他の説明もありえます。結果を読む文と、追加の比較を提案する文を分けると、根拠を越えた断定を防げます。

最後に、片方が見えなくなったとき、競争排除と呼べる条件を考えます。途中で検出できなかったことと、その環境で長期にわたり共存できないことは同じではありません。観察期間、検出の限界、外からの移入の有無を確認します。

同じ資源をめぐる関係

種間競争は、異なる種が共通の限られた資源を利用するなどして、互いの増殖や生存に不利益が生じる関係です。資源が十分に余っていれば、利用対象が重なるだけで競争の影響が明瞭になるとは限りません。影響の大きさは両種で同じとは限らず、環境によっても変わります。食物や光、場所など、何が不足するかを場面に合わせて考えます。

図1のように、両種から資源へ向かう矢印は資源の利用を表します。直接の攻撃を表す矢印ではありません。資源が消費されて不足すれば、他方が利用できる量も変わります。単独でも同種の個体どうしが資源を使うため、単独区には種内の影響が含まれます。混合区との差を見ることにより、相手種の存在を加えた影響を調べます。

図1の模式図は、因果の候補を整理するものです。矢印があるという絵だけで、実際に資源が不足したことや、それが密度低下の原因であることは証明できません。資源の量を測る比較や、資源を補う比較が必要です。資源を加えても回復しなければ、その条件では不足だけでは説明しにくくなります。ただし追加量が足りない、別の要因が同時に変化したなどの可能性も残ります。

競争排除の考え方では、一定の環境で同じ制限資源を同じように利用し、他の条件も共存を支えない場合、競争に強い種が他種を排除しうると考えます。強さは環境と資源の条件に依存するため、種に固定された順位とは限りません。資源を使う時間や場所が異なるなど、利用に差があれば共存が可能な場合もあります。同じ場所で見られることだけから、利用が完全に同じとは判断できません。

培養容器への移入と移出を考えない閉じた個体数の資料なら、密度の増減は出生と死亡の差に対応します。ただし密度だけから出生と死亡のどちらが変化したかは特定できません。培養液や資源の出入りがある場合は、個体の出入りと区別して条件を記録します。以下は密度の資料を読む練習であり、捕獲や培養の実践手順ではありません。

単独区と混合区を読む

基本例題

同じ体積の容器で、種Aと種Bをそれぞれ単独、または混合した自作資料があります。開始時の各種の密度はいずれも10個体/mLです。個体の移入・移出はなく、容器内の資源の初期量と観察期間はそろえています。終了時、Aは単独区で30個体/mL、混合区で18個体/mLでした。Bは単独区で20個体/mL、混合区で16個体/mLでした。Aの混合区の密度は単独区より何個体/mL低いですか。また、混合による影響と原因について言えることを述べてください。答えは整数で示します。

図2のように同じ種の2本を比較します。棒の高さは終了時の密度で、開始時からの増加量ではありません。図は模式図で、実測値ではありません。

Aの差は次のとおりです。

30個体/mL - 18個体/mL = 12個体/mL

混合区ではAが単独区より12個体/mL低く、Bも4個体/mL低いです。したがって、この条件では相手種の存在を加えた区で、両種の終了時密度が低いと読めます。両者が共通資源を利用する競争は候補ですが、この表だけでは直接攻撃や資源不足を区別できません。差の12を混合区の18に加えると単独区の30に戻り、比較の向きも確認できます。

別解として、開始時からの増加量を比べることもできます。Aの単独区は20個体/mL、混合区は8個体/mL増えたので、増加量の差も12個体/mLです。開始時の密度が等しいために、この差は終了時の差と一致します。開始時が異なれば、この一致を当然とはできません。

標準例題

別の自作資料では、同じ期間、同じ体積で種Cを単独または種Dと混合しました。Cの開始密度は両区とも8個体/mLです。Cの終了密度は単独区で32個体/mL、混合区で24個体/mLです。混合区のCの終了密度は単独区の何パーセントですか。整数で答え、開始密度からの増加率とは区別してください。

比較する基準はCの単独区の終了密度です。混合区を分子、単独区を分母にします。

(24個体/mL)/(32個体/mL) = 3/4
(3/4)・100 = 75%

答えは75%です。単独区の32個体/mLの4分の3は24個体/mLなので、元の資料に戻ります。低下した割合を聞かれたなら、差8を32で割り25%です。75%と25%は基準に対して残った割合と低下した割合であり、同じものではありません。

開始密度を分母とする増加率は別の量です。混合区の増加量は16個体/mLなので、開始密度に対して200%増加しました。それでも単独区との比較では終了密度が低いことに矛盾はありません。単独区でも資源の制限は生じうるため、この結果は相手種の影響の存在を示唆しますが、資源の種類や作用経路までは示しません。

資源を絞り込む比較

発展例題

種Eの開始密度を各区で6個体/mLにそろえ、一定期間後の密度を調べた自作資料を考えます。単独区は30個体/mL、種Fとの混合区は12個体/mLです。混合区に資源Rを加えた区は24個体/mL、資源Sを加えた区は12個体/mLでした。各区の容器の体積と他の条件は同じで、個体の移入・移出はありません。各区は複数の容器で反復し、値はその平均とします。R追加区の回復量を整数で求め、Rが制限に関係するという説明の根拠と限界を述べてください。

24個体/mL - 12個体/mL = 12個体/mL

Rを加えた混合区は、加えない混合区より12個体/mL高く、単独区との差は6個体/mLです。12に回復量12を加えると24、24に残った差6を加えると30に戻ります。R追加でEの密度が上がったことは、Rの不足が混合時の制限に関わるという説明を支持します。Sを加えても変化しないことは、同じ追加条件の下ではSの不足が主要な説明である可能性を弱めます。

しかし、Rだけが原因と決めることはできません。Rの追加が他の環境条件を変えた可能性や、別の制限が同時に存在する可能性があります。単独区にもRを追加した対照があれば、相手種の有無によってRの効果がどう変わるかを比べられます。追加する操作自体の影響を調べるため、資源を含まない同量の液を加えた対照も考えます。Fの密度やRの残量を時間ごとに記録すれば、Eだけの終点よりも変化の経過を追えます。

反復した容器の平均が同じでも、容器ごとのばらつきは異なりえます。少数の極端な値が平均を動かしていないか、生の値やばらつきも確かめます。密度の測定には数え漏れや、少ない個体を検出できない誤差があります。区の割り当てに偏りがあれば、置き場所などの違いが相手種の効果に混ざります。比較を設計するときは条件をそろえ、反復と無作為な割り当てでその影響を小さくします。

時間を横軸、密度を縦軸にしたグラフでは、各時点の値と軸の単位を先に読みます。曲線が低下しても、その前に増加したか、測定終了後に回復するかは終点だけではわかりません。0と表示されても、検出限界未満である可能性を確認します。長期の排除を主張するには、十分な期間の経過と検出方法を含む追加の根拠が必要です。

誤答を因果の途中で止める

「混合区でAが減った。したがってBがAを直接攻撃した」という答案を考えます。図3のように、観察された低下から原因へ移る箇所に、検証されていない飛躍があります。共通資源の消費という別の経路でも同じ低下が起こりえます。密度の低下は結果であり、攻撃を直接観察した証拠ではありません。

図3の矢印は推論の方向を示し、攻撃が実際に起きたことを示しません。修正後の答案は「混合区では単独区よりAの密度が低い。共通資源の不足や直接的な作用が候補であり、原因を区別するには追加の比較が必要です」と書けます。相手種がいない単独区と比較せずに、混合区の開始時と終了時だけを見る誤りもあります。単独でも時間とともに密度が変わるため、混合だけの変化を相手種の効果として取り出せません。

直接接触が必要かを調べるには、両種を通さず液や資源は通す仕切りを使う区と、仕切りのない混合区を比べる案があります。仕切り自体が資源の移動を妨げるかもしれないので、仕切りを入れた単独区も必要です。仕切り越しにも影響が残れば、接触を要しない経路と整合しますが、資源以外に液を通じた作用もありえます。逆に仕切りで影響が消えても、接触による攻撃と即断せず、仕切りによる資源分布の変化を調べます。

練習問題

次の資料はすべて自作です。各比較で期間と体積をそろえ、個体の移入・移出はないものとします。必要な割合は整数で答えてください。

1. 種Gの開始密度は単独区と混合区でともに5個体/mLです。終了密度は順に25個体/mL、15個体/mLでした。混合区は単独区より何個体/mL低いですか。
2. 種Hの終了密度は単独区で40個体/mL、混合区で28個体/mLです。混合区の値は単独区の何%ですか。
3. 種Jは混合区で単独区より低密度でした。この結果だけで、相手種がJを直接攻撃したと結論できるか、理由とともに述べてください。
4. 種Kの密度は単独区で開始時4、終了時20個体/mL、混合区で開始時4、終了時12個体/mLでした。両区の増加量の差を整数で求め、終了密度の差と比べてください。
5. 種Lの混合区の終了密度は9個体/mL、同じ混合条件で資源Tを追加した区は18個体/mLです。この結果が支持する説明を1つ述べ、それを確かめるための対照を1つ挙げてください。

答えと考え方

1. 10個体/mLです。25から15を引きます。混合区の15に10を足すと単独区の25に戻ります。開始時をそろえた同種間の比較です。
2. 70%です。28を40で割って100をかけます。40の70%は28であり、元の終了密度に戻ります。低下した割合は30%です。
3. 結論できません。資源を共通に使うことなども低下の候補だからです。単独区との差は相手種を加えた条件との関連を示しますが、作用経路を直接示しません。
4. 単独区の増加量は16個体/mL、混合区は8個体/mLで、差は8個体/mLです。終了密度の差も8個体/mLです。開始値4に各増加量を足すと20と12に戻り、開始値が等しいため2種類の差が一致します。
5. Tの不足が混合区のLの制限に関係するという説明を支持します。Tを加えた単独区を設け、単独時にも同程度の変化が生じるか比べます。追加による別の環境変化も考慮する必要があります。

覚えておくこと

• 種間競争では、共通の限られた資源などを介して両種に不利益が生じます。
• 同じ種の単独区と混合区を、開始条件と期間をそろえて比べます。
• 密度の低下だけから作用の経路や長期の排除を断定できません。
• 資源追加や仕切りには、それぞれに対応する対照が必要です。

つまずきを見分ける

自分の答案に、比較の基準となる区を矢印で書き込んでみてください。混合区の値だけに印が付いているなら、同じ種の単独区と比べるところからやり直します。割合の問題では、分母に選んだ値が「何を基準にしたか」を説明できるか点検します。単位が同じでも、開始時と終了時を混ぜると意味が変わります。

個別指導で確かめるときは、まず生徒が描いた図の矢印が資源の利用なのか直接作用なのかを尋ねます。次に、観察結果と原因の候補を別々の文にしてもらい、候補を区別できる対照を考えます。条件と根拠をつないだ説明が、種間競争の資料を読む力になります。